Nature.com saytiga tashrif buyurganingiz uchun tashakkur.Siz foydalanayotgan brauzer versiyasi cheklangan CSS-ni qo'llab-quvvatlaydi.Eng yaxshi natijalarga erishish uchun brauzeringizning yangiroq versiyasidan foydalanishni tavsiya qilamiz (yoki Internet Explorer-da moslik rejimini o'chirib qo'ying).Ayni paytda, doimiy qo'llab-quvvatlashni ta'minlash uchun biz saytni uslubsiz yoki JavaScriptsiz ko'rsatmoqdamiz.
Ushbu tadqiqot butun dunyo bo'ylab 148 etnik guruhlarning skanerlash ma'lumotlariga asoslangan geometrik homologiya modelidan foydalangan holda inson kranial morfologiyasidagi mintaqaviy xilma-xillikni baholadi.Bu usul iterativ eng yaqin nuqta algoritmi yordamida qattiq bo'lmagan transformatsiyalarni amalga oshirish orqali gomologik to'rlarni yaratish uchun shablonni o'rnatish texnologiyasidan foydalanadi.Tanlangan 342 gomologik modelga asosiy komponent tahlilini qoʻllash orqali umumiy oʻlchamdagi eng katta oʻzgarish Janubiy Osiyodan kelgan kichik bosh suyagi uchun aniqlandi va aniq tasdiqlandi.Ikkinchi eng katta farq - bu afrikaliklarning cho'zilgan bosh suyagi va shimoli-sharqiy osiyoliklarning qavariq bosh suyagi o'rtasidagi kontrastni ko'rsatadigan neyrokraniumning uzunligi va kengligi nisbati.Shunisi e'tiborga loyiqki, bu tarkibiy qismning yuz konturiga deyarli aloqasi yo'q.Shimoli-sharqiy osiyoliklarda chiqadigan yonoqlar va yevropaliklarda ixcham maksiller suyaklar kabi taniqli yuz xususiyatlari yana bir bor tasdiqlandi.Ushbu yuz o'zgarishlari bosh suyagi konturi, xususan, frontal va oksipital suyaklarning moyillik darajasi bilan chambarchas bog'liq.Allometrik naqshlar bosh suyagining umumiy hajmiga nisbatan yuz nisbatlarida topilgan;Kattaroq bosh suyaklarida yuz konturlari uzunroq va torroq bo'ladi, bu ko'plab tubjoy amerikaliklar va shimoli-sharqiy osiyoliklarda ko'rsatilgan.Bizning tadqiqotimiz iqlim yoki ovqatlanish sharoitlari kabi kranial morfologiyaga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan atrof-muhit o'zgaruvchilari haqidagi ma'lumotlarni o'z ichiga olmagan bo'lsa-da, gomologik kranial naqshlarning katta ma'lumotlar to'plami skeletning fenotipik xususiyatlari uchun turli tushuntirishlarni izlashda foydali bo'ladi.
Inson bosh suyagi shaklidagi geografik farqlar uzoq vaqt davomida o'rganilgan.Ko'pgina tadqiqotchilar atrof-muhitga moslashish va / yoki tabiiy tanlanishning xilma-xilligini, xususan, iqlim omillarini1,2,3,4,5,6,7 yoki ovqatlanish sharoitlariga qarab chaynash funktsiyasini baholadilar5,8,9,10, 11,12.13. .Bundan tashqari, ba'zi tadqiqotlar neytral gen mutatsiyalari natijasida yuzaga kelgan to'siq ta'siri, genetik drift, genlar oqimi yoki stokastik evolyutsion jarayonlarga qaratilgan14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Misol uchun, kengroq va qisqaroq bosh suyagining sharsimon shakli Allen qoidasiga ko'ra selektiv bosimga moslashish sifatida tushuntirilgan24, bu sutemizuvchilar tana sirtini hajmga nisbatan kamaytirish orqali issiqlik yo'qotilishini minimallashtirishni taxmin qiladi2,4,16,17,25 .Bundan tashqari, Bergman qoidasini qo'llagan ba'zi tadqiqotlar 26 bosh suyagi o'lchami va harorat o'rtasidagi bog'liqlikni tushuntirdi3,5,16,25,27, bu issiqlik yo'qotilishining oldini olish uchun sovuq hududlarda umumiy o'lcham kattaroq bo'lishini ko'rsatadi.Chaynash stressining bosh suyagi va yuz suyaklarining o'sishiga mexanik ta'siri pazandachilik madaniyati yoki dehqonlar va ovchi-yig'uvchilar o'rtasidagi yashash sharoitlaridagi farqlar natijasida kelib chiqadigan ovqatlanish sharoitlari bilan bog'liq holda muhokama qilingan8,9,11,12,28.Umumiy tushuntirish shundaki, chaynash bosimining pasayishi yuz suyaklari va mushaklarining qattiqligini pasaytiradi.Bir nechta global tadqiqotlar bosh suyagi shaklining xilma-xilligini, birinchi navbatda, atrof-muhitga moslashish bilan emas, balki neytral genetik masofaning fenotipik oqibatlari bilan bog'ladi21,29,30,31,32.Bosh suyagi shaklidagi o'zgarishlarning yana bir izohi izometrik yoki allometrik o'sish kontseptsiyasiga asoslanadi6,33,34,35.Masalan, kattaroq miyalar "Broka qalpog'i" deb ataladigan hududda nisbatan kengroq frontal loblarga ega bo'lishadi va frontal loblarning kengligi oshadi, bu evolyutsion jarayon allometrik o'sishga asoslangan.Bundan tashqari, bosh suyagi shaklidagi uzoq muddatli o'zgarishlarni o'rganuvchi tadqiqot balandlikning oshishi bilan braxisefaliyaga (bosh suyagining sharsimon bo'lish tendentsiyasi) allometrik tendentsiyani aniqladi33.
Boshsuyagi morfologiyasi bo'yicha tadqiqotlarning uzoq tarixi kranial shakllarning xilma-xilligi uchun javobgar bo'lgan asosiy omillarni aniqlashga urinishlarni o'z ichiga oladi.Ko'pgina dastlabki tadqiqotlarda qo'llanilgan an'anaviy usullar ko'pincha Martin yoki Howell ta'riflaridan foydalangan holda ikki o'zgaruvchan chiziqli o'lchov ma'lumotlariga asoslangan edi36,37.Shu bilan birga, yuqorida qayd etilgan ko‘plab tadqiqotlarda fazoviy 3D geometrik morfometriya (GM) texnologiyasi5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38 asosidagi ilg‘or usullardan foydalanilgan.39. Masalan, egilish energiyasini minimallashtirishga asoslangan toymasin semilandmark usuli transgenik biologiyada eng ko'p qo'llaniladigan usul bo'ldi.U har bir namunaga shablonning yarim nishonlarini egri chiziq yoki sirt bo'ylab siljitish orqali proyeksiya qiladi38,40,41,42,43,44,45,46.Bunday superpozitsiya usullarini o'z ichiga olgan holda, ko'pchilik 3D GM tadqiqotlarida shakllarni to'g'ridan-to'g'ri taqqoslash va o'zgarishlarni qo'lga kiritish imkonini beradigan umumiy Procrustes tahlili, iterativ eng yaqin nuqta (ICP) algoritmi 47 qo'llaniladi.Shu bilan bir qatorda, ingichka plastinka spline (TPS) 48,49 usuli, shuningdek, to'rga asoslangan shakllarga yarim o'rinli tekislashlarni xaritalash uchun qattiq bo'lmagan transformatsiya usuli sifatida keng qo'llaniladi.
20-asr oxiridan boshlab amaliy 3D butun tana skanerlarining rivojlanishi bilan ko'plab tadqiqotlar o'lchamlarni o'lchash uchun 3D butun tana skanerlaridan foydalangan50,51.Skanerlash ma'lumotlari tana o'lchamlarini olish uchun ishlatilgan, bu esa sirt shakllarini nuqta bulutlari emas, balki sirt sifatida tasvirlashni talab qiladi.Pattern fitting - bu kompyuter grafikasi sohasida shu maqsadda ishlab chiqilgan usul bo'lib, sirt shakli ko'pburchak to'r modeli bilan tavsiflanadi.Naqshni o'rnatishning birinchi bosqichi shablon sifatida foydalanish uchun to'r modelini tayyorlashdir.Naqshni tashkil etuvchi cho'qqilarning ba'zilari diqqatga sazovor joylardir.Keyin shablon deformatsiyalanadi va shablonning mahalliy shakli xususiyatlarini saqlab qolgan holda shablon va nuqta buluti orasidagi masofani minimallashtirish uchun sirtga moslashtiriladi.Shablondagi belgilar nuqta bulutidagi nishonlarga mos keladi.Shablonni moslashtirishdan foydalanib, barcha skanerlash ma'lumotlarini bir xil miqdordagi ma'lumotlar nuqtalari va bir xil topologiyaga ega bo'lgan to'r modeli sifatida tasvirlash mumkin.Garchi aniq homologiya faqat diqqatga sazovor joylarda mavjud bo'lsa-da, yaratilgan modellar o'rtasida umumiy homologiya mavjud deb taxmin qilish mumkin, chunki shablonlarning geometriyasidagi o'zgarishlar kichikdir.Shuning uchun shablonni o'rnatish orqali yaratilgan panjara modellari ba'zan gomologik modellar deb ataladi52.Shablonni o'rnatishning afzalligi shundaki, shablonni deformatsiya qilish va maqsadli ob'ektning fazoviy jihatdan sirtga yaqin, lekin undan uzoqda joylashgan turli qismlariga (masalan, zigomatik kamar va bosh suyagining temporal mintaqasiga) ta'sir qilmasdan o'zgartirish mumkin. boshqa.deformatsiya.Shu tarzda, shablonni torso yoki qo'l kabi shoxlangan narsalarga mahkamlash mumkin, bunda yelka tik turgan holatda.Shablonni o'rnatishning kamchiliklari takroriy iteratsiyalarning yuqori hisoblash narxidir, ammo kompyuterning ishlashidagi sezilarli yaxshilanishlar tufayli bu endi muammo emas.Asosiy komponentlar tahlili (PCA) kabi ko'p o'zgaruvchan tahlil usullaridan foydalangan holda to'r modelini tashkil etuvchi cho'qqilarning koordinata qiymatlarini tahlil qilib, taqsimotning istalgan pozitsiyasida butun sirt shakli va virtual shakldagi o'zgarishlarni tahlil qilish mumkin.qabul qilish mumkin.Hisoblang va tasavvur qiling53.Hozirgi vaqtda shablonlarni o'rnatish orqali yaratilgan to'r modellari turli sohalarda shakl tahlilida keng qo'llaniladi52,54,55,56,57,58,59,60.
Moslashuvchan tarmoqli yozish texnologiyasidagi yutuqlar, KTga qaraganda yuqori aniqlikda, tezlikda va harakatchanlikda skanerlash qobiliyatiga ega portativ 3D skanerlash qurilmalarining jadal rivojlanishi bilan birga, joylashuvdan qatʼi nazar, 3D sirt maʼlumotlarini yozib olishni osonlashtiradi.Shunday qilib, biologik antropologiya sohasida bunday yangi texnologiyalar inson namunalarini, shu jumladan bosh suyagi namunalarini miqdoriy va statistik tahlil qilish qobiliyatini oshiradi, bu tadqiqotning maqsadi hisoblanadi.
Xulosa qilib aytganda, ushbu tadqiqot shablonlarni moslashtirishga asoslangan ilg'or 3D homologiyali modellashtirish texnologiyasidan foydalanadi (1-rasm) butun dunyo bo'ylab geografik taqqoslashlar orqali butun dunyo bo'ylab 148 populyatsiyadan tanlangan 342 bosh suyagi namunasini baholash.Kranial morfologiyaning xilma-xilligi (1-jadval).Bosh suyagi morfologiyasidagi o'zgarishlarni hisobga olish uchun biz yaratgan homologiya modelining ma'lumotlar to'plamiga PCA va qabul qiluvchining operatsion xarakteristikasi (ROC) tahlillarini qo'lladik.Topilmalar bosh suyagi morfologiyasidagi global o'zgarishlarni, jumladan, mintaqaviy naqshlar va o'zgarishlarning kamayishi tartibini, kranial segmentlar o'rtasidagi o'zaro bog'liq o'zgarishlarni va allometrik tendentsiyalarning mavjudligini yaxshiroq tushunishga yordam beradi.Ushbu tadqiqot kranial morfologiyaga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan iqlim yoki ovqatlanish sharoitlari bilan ifodalangan tashqi o'zgaruvchilar haqidagi ma'lumotlarni ko'rib chiqmasa-da, bizning tadqiqotimizda hujjatlashtirilgan bosh suyagi morfologiyasining geografik naqshlari kranial o'zgarishlarning ekologik, biomexanik va genetik omillarini o'rganishga yordam beradi.
2-jadvalda 342 gomologik bosh suyagi modellarining 17 709 tepalik (53 127 XYZ koordinatalari) standartlashtirilmagan ma'lumotlar to'plamiga qo'llaniladigan shaxsiy qiymatlar va PCA hissasi koeffitsientlari ko'rsatilgan.Natijada, 14 ta asosiy komponent aniqlandi, ularning umumiy dispersiyaga qo'shgan hissasi 1% dan ortiq, dispersiyaning umumiy ulushi esa 83,68% ni tashkil etdi.14 ta asosiy komponentning yuklanish vektorlari S1 qo'shimcha jadvalida qayd etilgan va 342 bosh suyagi namunalari uchun hisoblangan komponent ballari qo'shimcha S2 jadvalida keltirilgan.
Ushbu tadqiqotda hissasi 2% dan ortiq bo'lgan to'qqizta asosiy komponent baholandi, ulardan ba'zilari kranial morfologiyada sezilarli va sezilarli geografik o'zgarishlarni ko'rsatadi.2-rasmda asosiy geografik birliklar (masalan, Afrika va Afrika bo'lmagan mamlakatlar o'rtasida) bo'yicha namunalarning har bir kombinatsiyasini tavsiflash yoki ajratish uchun eng samarali PCA komponentlarini ko'rsatish uchun ROC tahlili natijasida hosil qilingan egri chiziqlar tasvirlangan.Polineziya kombinatsiyasi ushbu testda ishlatilgan kichik namuna hajmi tufayli sinovdan o'tkazilmadi.ROC tahlili yordamida hisoblangan AUC va boshqa asosiy statistik ma'lumotlardagi farqlarning ahamiyati haqidagi ma'lumotlar qo'shimcha S3 jadvalida keltirilgan.
ROC egri chiziqlari 342 erkak gomologik bosh suyagi modellaridan tashkil topgan vertex ma'lumotlar to'plamiga asoslangan to'qqizta asosiy komponent bahosiga qo'llanildi.AUC: 0,01% ahamiyatli egri chiziq ostidagi maydon har bir geografik birikmani boshqa jami kombinatsiyalardan ajratish uchun ishlatiladi.TPF haqiqiy ijobiy (samarali diskriminatsiya), FPF noto'g'ri ijobiy (yaroqsiz diskriminatsiya).
ROC egri chizig'ining talqini quyida umumlashtirilib, faqat katta yoki nisbatan katta AUC va 0,001 dan past ehtimollik bilan yuqori darajadagi ahamiyatga ega bo'lgan taqqoslash guruhlarini farqlay oladigan komponentlarga e'tibor qaratiladi.Asosan Hindistondan olingan namunalardan tashkil topgan Janubiy Osiyo kompleksi (2a-rasm) boshqa geografik aralash namunalardan sezilarli farq qiladi, chunki birinchi komponent (PC1) boshqa komponentlarga nisbatan ancha katta AUC (0,856) ga ega.Afrika kompleksining o'ziga xos xususiyati (2b-rasm) PC2 ning nisbatan katta AUC (0,834) hisoblanadi.Avstriya-Melaneziyaliklar (2c-rasm) nisbatan kattaroq AUC (0.759) bilan PC2 orqali Sahroi Kabir afrikaliklariga o'xshash tendentsiyani ko'rsatdi.Evropaliklar (2d-rasm) PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) va PC6 (AUC = 0,671) kombinatsiyasida aniq farqlanadi, Shimoliy-Sharqiy Osiyo namunasi (2e-rasm) nisbatan PC4 dan sezilarli darajada farq qiladi. 0,714 dan katta va PC3 dan farq zaif (AUC = 0,688).Quyidagi guruhlar ham pastroq AUC qiymatlari va yuqori ahamiyatlilik darajalari bilan aniqlandi: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) va PC1 (AUC = 0,649) natijalari shuni ko'rsatdiki, tubjoy amerikaliklar (2f-rasm) o'ziga xos xususiyatlarga ega. ushbu komponentlar bilan bog'liq bo'lgan xususiyatlar, Janubi-Sharqiy osiyoliklar (2g-rasm) PC3 (AUC = 0,660) va PC9 (AUC = 0,663) bo'ylab farqlanadi, ammo Yaqin Sharqdagi namunalar uchun namuna (2h-rasm) (Shimoliy Afrikani o'z ichiga olgan holda) mos keldi.Boshqalar bilan solishtirganda unchalik katta farq yo'q.
Keyingi bosqichda yuqori darajada korrelyatsiya qilingan cho'qqilarni vizual talqin qilish uchun 0,45 dan yuqori yuk qiymatlari yuqori bo'lgan sirt joylari X, Y va Z koordinata ma'lumotlari bilan ranglanadi, 3-rasmda ko'rsatilgan. Qizil maydon yuqori korrelyatsiyani ko'rsatadi. Gorizontal ko'ndalang yo'nalishga mos keladigan X o'qi koordinatalari.Yashil mintaqa Y o'qining vertikal koordinatasi bilan, to'q ko'k hudud esa Z o'qining sagittal koordinatasi bilan yuqori darajada bog'liq.Ochiq ko'k mintaqa Y koordinata o'qlari va Z koordinata o'qlari bilan bog'langan;pushti - X va Z koordinata o'qlari bilan bog'langan aralash maydon;sariq - X va Y koordinata o'qlari bilan bog'langan maydon;Oq maydon aks ettirilgan X, Y va Z koordinata o'qlaridan iborat.Shuning uchun, bu yuk qiymati chegarasida, PC 1 asosan bosh suyagining butun yuzasi bilan bog'liq.Ushbu komponent o'qining qarama-qarshi tomonida joylashgan 3 SD virtual bosh suyagi shakli ham ushbu rasmda tasvirlangan va PC1da bosh suyagining umumiy o'lchami omillarini o'z ichiga olganligini vizual tasdiqlash uchun S1 qo'shimcha videoda egri tasvirlar keltirilgan.
PC1 ko'rsatkichlarining chastota taqsimoti (normal mos egri), bosh suyagi yuzasining rangli xaritasi PC1 uchlari bilan juda bog'liq (ranglarga nisbatan tushuntirish Bu o'qning qarama-qarshi tomonlari kattaligi 3 SD. O'lchov diametrli yashil shardir. 50 mm.
3-rasmda 9 geografik birlik uchun alohida hisoblangan individual PC1 ballarining chastota taqsimoti grafigi (normal mos egri) ko'rsatilgan.ROC egri chizig'iga qo'shimcha ravishda (2-rasm), janubiy osiyoliklarning hisob-kitoblari ma'lum darajada chapga burilgan, chunki ularning bosh suyagi boshqa mintaqaviy guruhlarnikiga qaraganda kichikroq.1-jadvalda ko'rsatilganidek, bu janubiy osiyoliklar Hindistondagi etnik guruhlarni, jumladan Andaman va Nikobar orollari, Shri-Lanka va Bangladeshni ifodalaydi.
O'lchovli koeffitsient PC1 da topilgan.Yuqori korrelyatsiya qilingan hududlar va virtual shakllarning kashfiyoti PC1 dan boshqa komponentlar uchun shakl omillarini aniqlashga olib keldi;ammo, o'lcham omillari har doim ham to'liq bartaraf etilmaydi.ROC egri chizig'ini solishtirish orqali ko'rsatilgandek (2-rasm), PC2 va PC4 eng kamsitilgan, keyin esa PC6 va PC7.PC3 va PC9 namuna populyatsiyasini geografik birliklarga bo'lishda juda samarali.Shunday qilib, komponent o'qlarining bu juftlari sxematik ravishda har bir komponent bilan yuqori darajada bog'liq bo'lgan shaxsiy kompyuter ballari va rangli sirtlarning tarqalish chizmalarini, shuningdek, 3 SD qarama-qarshi tomonlarning o'lchamlari bilan virtual shakl deformatsiyalarini tasvirlaydi (4, 5, 6-rasm).Ushbu uchastkalarda ko'rsatilgan har bir geografik birlik namunalarining qavariq korpus qoplamasi taxminan 90% ni tashkil qiladi, garchi klasterlar ichida ma'lum darajada o'xshashlik mavjud.3-jadvalda har bir PCA komponentining tushuntirishlari keltirilgan.
To'qqiz geografik birlikdan (yuqorida) va to'rt geografik birlikdan (pastki) kranial shaxslar uchun PC2 va PC4 ballarining tarqalish grafigi, har bir shaxsiy kompyuter bilan yuqori darajada bog'liq bo'lgan bosh suyagi sirt rangining chizmalari (X, Y, Z ga nisbatan).O'qlarning rang tushuntirishi: matnga qarang) va bu o'qlarning qarama-qarshi tomonlarida virtual shaklning deformatsiyasi 3 SD.Masshtab diametri 50 mm bo'lgan yashil shardir.
To'qqiz geografik birlikdan (yuqorida) va ikkita geografik birlikdan (pastki) kranial shaxslar uchun PC6 va PC7 ballarining tarqalish grafigi, har bir shaxsiy kompyuter bilan yuqori darajada bog'liq bo'lgan (X, Y, Z ga nisbatan) kranial sirt rangi chizmalari.O'qlarning rang tushuntirishi: matnga qarang) va bu o'qlarning qarama-qarshi tomonlarida virtual shaklning deformatsiyasi 3 SD.Masshtab diametri 50 mm bo'lgan yashil shardir.
To'qqiz geografik birlikdan (yuqorida) va uchta geografik birlikdan (pastki) kranial shaxslar uchun PC3 va PC9 ballarining tarqalish grafigi va bosh suyagi yuzasining rang sxemalari (X, Y, Z o'qlariga nisbatan) har bir shaxsiy kompyuter rang talqini bilan yuqori darajada bog'liq. : sm .matn), shuningdek, bu o'qlarning qarama-qarshi tomonlarida 3 SD magnitudali virtual shakl deformatsiyalari.Masshtab diametri 50 mm bo'lgan yashil shardir.
PC2 va PC4 ballarini ko'rsatadigan grafikda (4-rasm, deformatsiyalangan tasvirlarni ko'rsatadigan qo'shimcha videolar S2, S3), sirt rangi xaritasi yuk qiymati chegarasi 0,4 dan yuqori o'rnatilganda ham ko'rsatiladi, chunki bu PC1 ga qaraganda past. PC2 qiymati umumiy yuk PC1 dan kamroq.
Z-o'qi (to'q ko'k) bo'ylab sagittal yo'nalishda frontal va oksipital loblarning cho'zilishi va pushti rangda toj yo'nalishi bo'yicha parietal lob (qizil), oksiputning Y o'qi (yashil) va Z o'qi. peshonaning (to'q ko'k).Ushbu grafik butun dunyodagi barcha odamlar uchun ballarni ko'rsatadi;ammo, ko'p sonli guruhlardan tashkil topgan barcha namunalar bir vaqtning o'zida birga ko'rsatilganda, tarqalish naqshlarini talqin qilish katta miqdordagi bir-biriga mos kelishi tufayli juda qiyin;shuning uchun faqat to'rtta asosiy geografik birlikdan (ya'ni, Afrika, Avstraliya-Melaneziya, Evropa va Shimoli-Sharqiy Osiyo) namunalar ushbu shaxsiy kompyuter ballari oralig'ida 3 SD virtual bosh suyagi deformatsiyasi bilan grafik ostida tarqalgan.Rasmda PC2 va PC4 juft ballardir.Afrikaliklar va avstro-melaneziyaliklar ko'proq bir-biriga mos keladi va o'ng tomonga taqsimlanadi, evropaliklar yuqori chap tomonda, shimoli-sharqiy osiyoliklar esa pastki chap tomonda to'planishadi.PC2 ning gorizontal o'qi afrikalik / avstraliyalik melaneziyaliklarning boshqa odamlarga qaraganda nisbatan uzunroq neyrokraniyaga ega ekanligini ko'rsatadi.Evropa va shimoli-sharqiy Osiyo kombinatsiyalari erkin ajratilgan PC4, zigomatik suyaklarning nisbiy kattaligi va proektsiyasi va kalvariumning lateral konturi bilan bog'liq.Baholash sxemasi shuni ko'rsatadiki, yevropaliklarda nisbatan tor maksillar va zigomatik suyaklar, zigomatik yoy bilan cheklangan kichikroq temporal chuqurchalar bo'shlig'i, vertikal ko'tarilgan frontal suyak va tekis, past oksipital suyaklar, shimoliy-sharqiy osiyoliklar esa kengroq va ko'zga ko'ringan zigomatik suyaklarga ega. .Old bo'lak qiyshaygan, oksipital suyakning asosi ko'tarilgan.
PC6 va PC7 ga e'tibor qaratganda (5-rasm) (Qo'shimcha videolar S4, S5 deformatsiyalangan tasvirlarni ko'rsatadi), rang sxemasi 0,3 dan katta yuk qiymati chegarasini ko'rsatadi, bu PC6 maksiller yoki alveolyar morfologiya bilan bog'liqligini ko'rsatadi (qizil: X o'qi va yashil).Y o'qi), temporal suyak shakli (ko'k: Y va Z o'qlari) va oksipital suyak shakli (pushti: X va Z o'qlari).Peshona kengligidan tashqari (qizil: X-o'qi), PC7 ham old maksiller alveolalar balandligi (yashil: Y o'qi) va parietotemporal mintaqa atrofidagi Z o'qi bosh shakli (to'q ko'k) bilan bog'liq.5-rasmning yuqori panelida barcha geografik namunalar PC6 va PC7 komponentlari ballari bo'yicha taqsimlanadi.ROC ushbu tahlilda PC6 Evropaga xos xususiyatlarni o'z ichiga olganligini va PC7 bu tahlilda tubjoy amerikalik xususiyatlarini aks ettirganligini ko'rsatganligi sababli, ushbu ikkita mintaqaviy namunalar ushbu juftlik o'qlarida tanlab olingan.Mahalliy amerikaliklar, namunaga keng kiritilgan bo'lsa-da, yuqori chap burchakda tarqalgan;aksincha, ko'plab Evropa namunalari pastki o'ng burchakda joylashgan.PC6 va PC7 juftligi evropaliklarning tor alveolyar jarayonini va nisbatan keng neyrokraniumni ifodalaydi, amerikaliklar esa tor peshona, kattaroq maksilla va kengroq va baland alveolyar jarayon bilan ajralib turadi.
ROC tahlili shuni ko'rsatdiki, PC3 va/yoki PC9 Janubi-Sharqiy va Shimoliy-Sharqiy Osiyo populyatsiyalarida keng tarqalgan.Shunga ko'ra, PC3 (y o'qidagi yashil yuqori yuz) va PC9 (y o'qidagi yashil pastki yuz) ball juftliklari (6-rasm; S6, S7 qo'shimcha videolari morflangan tasvirlarni taqdim etadi) Sharqiy osiyoliklarning xilma-xilligini aks ettiradi., bu shimoli-sharqiy osiyoliklarning yuqori yuz nisbati va janubi-sharqiy osiyoliklarning past yuz shakli bilan keskin farq qiladi.Ushbu yuz xususiyatlaridan tashqari, ba'zi shimoliy-sharqiy osiyoliklarning yana bir xususiyati oksipital suyakning lambda egilishidir, ba'zi Janubi-Sharqiy osiyoliklar esa tor bosh suyagiga ega.
Yuqoridagi asosiy komponentlarning tavsifi va PC5 va PC8 tavsifi olib tashlandi, chunki to'qqizta asosiy geografik birlik orasida o'ziga xos mintaqaviy xususiyatlar topilmadi.PC5 temporal suyakning mastoid jarayonining o'lchamiga ishora qiladi va PC8 bosh suyagining umumiy shaklining assimetriyasini aks ettiradi, ikkalasi ham to'qqiz geografik namuna kombinatsiyasi orasidagi parallel o'zgarishlarni ko'rsatadi.
Individual darajadagi PCA ballarining scatterplots bilan bir qatorda, biz umumiy taqqoslash uchun guruh vositalarining tarqalish sxemalarini ham taqdim etamiz.Shu maqsadda, 148 etnik guruhning individual homologiya modellarining vertex ma'lumotlar to'plamidan o'rtacha kranial homologiya modeli yaratildi.PC2 va PC4, PC6 va PC7, PC3 va PC9 uchun ball to'plamlarining ikki o'zgaruvchan chizmalari S1 qo'shimcha rasmda ko'rsatilgan, barchasi 148 kishidan iborat namuna uchun bosh suyagining o'rtacha modeli sifatida hisoblanadi.Shunday qilib, scatterplots har bir guruh ichidagi individual farqlarni yashiradi, bu esa asosiy mintaqaviy taqsimotlar tufayli bosh suyagi o'xshashligini aniqroq talqin qilish imkonini beradi, bu erda naqshlar alohida uchastkalarda tasvirlanganlarga kamroq mos keladi.Qo'shimcha S2-rasmda har bir geografik birlik uchun umumiy o'rtacha model ko'rsatilgan.
Umumiy o'lcham bilan bog'liq bo'lgan PC1 ga qo'shimcha ravishda (Qo'shimcha jadval S2), umumiy o'lcham va bosh suyagi shakli o'rtasidagi allometrik munosabatlar markaziy o'lchamlar va normallashtirilmagan ma'lumotlardan PCA baholari to'plami yordamida tekshirildi.Muhimlik testidagi allometrik koeffitsientlar, doimiy qiymatlar, t qiymatlari va P qiymatlari 4-jadvalda keltirilgan. Bosh suyagining umumiy o'lchami bilan bog'liq sezilarli allometrik naqsh komponentlari P <0,05 darajasida bosh suyagi morfologiyasida topilmadi.
Ba'zi o'lcham omillari normallashtirilmagan ma'lumotlar to'plamiga asoslangan shaxsiy kompyuter hisob-kitoblariga kiritilishi mumkinligi sababli, biz markaz o'lchami bilan normallashtirilgan ma'lumotlar to'plamlari yordamida hisoblangan kompyuter ballari o'rtasidagi allometrik tendentsiyani ko'rib chiqdik (PCA natijalari va ball to'plamlari S6 qo'shimcha jadvallarida keltirilgan. )., C7).4-jadvalda allometrik tahlil natijalari keltirilgan.Shunday qilib, sezilarli allometrik tendentsiyalar PC6 da 1% darajasida va PC10da 5% darajasida topildi.7-rasmda log-chiziqli aloqalarning regressiya nishablari ko'rsatilgan. Shaxsiy kompyuter ko'rsatkichlari va markaz o'lchami log markaz o'lchamining har ikki uchida dummies (±3 SD) bilan.PC6 balli bosh suyagining nisbiy balandligi va kengligi nisbati.Bosh suyagi kattalashgani sari bosh suyagi va yuz balandroq bo'ladi, peshona, ko'z bo'shlig'i va burun teshiklari yon tomonga yaqinroq bo'ladi.Namunalarning tarqalishi sxemasi shuni ko'rsatadiki, bu nisbat odatda shimoli-sharqiy osiyoliklar va tubjoy amerikaliklarda uchraydi.Bundan tashqari, PC10 geografik mintaqadan qat'i nazar, o'rta yuz kengligining mutanosib ravishda qisqarish tendentsiyasini ko'rsatadi.
Jadvalda sanab o'tilgan muhim allometrik bog'lanishlar uchun log-chiziqli regressiyaning qiyaligi shakl komponentining shaxsiy kompyuter nisbati (normallashtirilgan ma'lumotlardan olingan) va markaz o'lchami, virtual shakl deformatsiyasi 3 SD o'lchamiga ega. 4 qatorining qarama-qarshi tomoni.
Gomologik 3D sirt modellarining ma'lumotlar to'plamini tahlil qilish orqali kranial morfologiyadagi o'zgarishlarning quyidagi namunasi ko'rsatildi.PCA ning birinchi komponenti bosh suyagining umumiy hajmiga bog'liq.Janubiy osiyoliklarning kichikroq kalla suyaklari, jumladan Hindiston, Shri-Lanka va Bangladeshdagi Andaman orollari, Bergmanning ekogeografik qoidasi yoki orol qoidasi613,5,16,25 bilan mos keladigan kichikroq tana o'lchamlari bilan bog'liq, deb uzoq vaqtdan beri o'ylangan. 27,62.Birinchisi harorat bilan bog'liq, ikkinchisi esa ekologik joyning mavjud maydoni va oziq-ovqat resurslariga bog'liq.Shaklning tarkibiy qismlari orasida eng katta o'zgarish kranial tonozning uzunligi va kengligi nisbati hisoblanadi.PC2 deb nomlangan ushbu xususiyat avstro-melaneziyaliklar va afrikaliklarning mutanosib ravishda cho'zilgan bosh suyaklari o'rtasidagi yaqin aloqani, shuningdek, ba'zi evropaliklar va shimoli-sharqiy osiyoliklarning sharsimon bosh suyagidan farqlarini tasvirlaydi.Bu xususiyatlar oddiy chiziqli o'lchovlarga asoslangan ko'plab oldingi tadqiqotlarda xabar qilingan37,63,64.Bundan tashqari, bu xususiyat afrikalik bo'lmaganlarda brakisefaliya bilan bog'liq bo'lib, u uzoq vaqtdan beri antropometrik va osteometrik tadqiqotlarda muhokama qilingan.Ushbu tushuntirish ortidagi asosiy faraz shundan iboratki, chayqalishning kamayishi, masalan, temporal mushaklarning ingichkalashi, tashqi bosh terisiga bosimni pasaytiradi5,8,9,10,11,12,13.Yana bir faraz, Allen qoidalariga ko'ra, boshning sirt maydonini kamaytirish orqali sovuq iqlimga moslashishni o'z ichiga oladi, bu esa Allen qoidalariga ko'ra, sferik bosh suyagining sharsimon shaklga qaraganda sirt maydonini yaxshiroq kamaytirishini ko'rsatadi16,17,25.Joriy tadqiqot natijalariga ko'ra, bu farazlar faqat kranial segmentlarning o'zaro bog'liqligi asosida baholanishi mumkin.Xulosa qilib aytganda, bizning PCA natijalarimiz kranial uzunlik-kenglik nisbati chaynash sharoitlariga sezilarli darajada ta'sir qiladi degan gipotezani to'liq qo'llab-quvvatlamaydi, chunki PC2 (uzun / brakisefalik komponent) yuklanishi yuz nisbatlariga (jumladan, nisbiy maksiller o'lchamlarga) bog'liq emas edi.va temporal chuqurning nisbiy bo'shlig'i (temporal mushak hajmini aks ettiruvchi).Bizning hozirgi tadqiqotimiz bosh suyagi shakli va harorat kabi geologik muhit sharoitlari o'rtasidagi munosabatni tahlil qilmagan;ammo, Allen qoidasiga asoslangan tushuntirish sovuq iqlimli hududlarda brakisefalonni tushuntirish uchun nomzod gipoteza sifatida ko'rib chiqilishi mumkin.
Keyinchalik PC4 da sezilarli o'zgarishlar topildi, bu Shimoliy-Sharqiy Osiyoliklarning yuqori ustki va zigomatik suyaklarida katta, taniqli zigomatik suyaklarga ega ekanligini ko'rsatdi.Bu topilma sibirliklarning taniqli o'ziga xos xususiyatiga mos keladi, ular zigomatik suyaklarning oldinga siljishi tufayli o'ta sovuq iqlimga moslashgan, buning natijasida sinuslar hajmi oshadi va yuz tekislanadi 65 .Bizning gomologik modelimizdan olingan yangi topilma shundan iboratki, evropaliklarda yonoqlarning cho'kishi frontal nishabning qisqarishi, shuningdek, tekislangan va tor oksipital suyaklar va ense bo'shlig'i bilan bog'liq.Bundan farqli o'laroq, shimoliy-sharqiy osiyoliklarning peshonalari egilib, oksipital mintaqalar ko'tariladi.Oksipital suyakni geometrik morfometrik usullardan foydalangan holda o'rganish35 shuni ko'rsatdiki, Osiyo va Evropa bosh suyaklari afrikaliklarga qaraganda tekisroq engali egri va oksiputning pastroq holatiga ega.Biroq, bizning PC2 va PC4 va PC3 va PC9 juftliklarining tarqalishi osiyoliklarda ko'proq o'zgarishlarni ko'rsatdi, evropaliklar esa oksiputning tekis asosi va pastki oksiput bilan tavsiflangan.Tadqiqotlar o'rtasidagi Osiyo xususiyatlarining nomuvofiqligi ishlatilgan etnik namunalardagi farqlarga bog'liq bo'lishi mumkin, chunki biz Shimoliy-Sharqiy va Janubi-Sharqiy Osiyoning keng spektridan ko'p sonli etnik guruhlarni tanladik.Oksipital suyak shaklidagi o'zgarishlar ko'pincha mushaklarning rivojlanishi bilan bog'liq.Biroq, bu moslashuvchan tushuntirish peshona va oksiput shakli o'rtasidagi bog'liqlikni hisobga olmaydi, bu tadqiqotda ko'rsatilgan, ammo to'liq namoyon bo'lishi dargumon.Shu munosabat bilan, tana vaznining muvozanati va og'irlik markazi yoki servikal birikma (foramen magnum) yoki boshqa omillar o'rtasidagi munosabatni ko'rib chiqishga arziydi.
Katta o'zgaruvchanlikka ega bo'lgan yana bir muhim komponent PC6, PC7 va PC4 ballarining kombinatsiyasi bilan tavsiflangan maksiller va temporal chuqurchalar bilan ifodalangan chaynash apparatining rivojlanishi bilan bog'liq.Boshsuyagi segmentlardagi bu sezilarli qisqarishlar boshqa har qanday geografik guruhlarga qaraganda evropalik shaxslarni tavsiflaydi.Bu xususiyat qishloq xo'jaligi va oziq-ovqat tayyorlash texnikasining erta rivojlanishi tufayli yuz morfologiyasi barqarorligining pasayishi natijasida talqin qilingan, bu esa o'z navbatida kuchli chaynash apparatisiz chaynash apparatiga mexanik yukni kamaytirishga olib kelgan9,12,28,66.Chaynash funktsiyasi gipotezasiga ko'ra, 28 bu bosh suyagi asosining egilishining o'tkirroq kranial burchakka va sferik kranial tomga o'zgarishi bilan birga keladi.Shu nuqtai nazardan qaraganda, qishloq xo'jaligi populyatsiyalari ixcham yuzlarga ega, pastki jag'ning kamroq chiqishi va ko'proq globulyar meningesga ega.Shuning uchun bu deformatsiyani chaynash organlari qisqargan evropaliklarning bosh suyagining lateral shaklining umumiy konturi bilan izohlash mumkin.Biroq, ushbu tadqiqotga ko'ra, bu talqin murakkabdir, chunki globose neyrokranium va chaynash apparati rivojlanishi o'rtasidagi morfologik munosabatlarning funktsional ahamiyati PC2 ning oldingi talqinlarida ko'rib chiqilganidek, kamroq qabul qilinadi.
Shimoli-sharqiy osiyoliklar va janubi-sharqiy osiyoliklar o'rtasidagi farqlar PC3 va PC9 da ko'rsatilganidek, eğimli oksipital suyagi bilan baland bo'yli yuz va tor bosh suyagi asosli qisqa yuz o'rtasidagi kontrastda tasvirlangan.Geoekologik ma'lumotlar yo'qligi sababli, bizning tadqiqotimiz ushbu topilma uchun faqat cheklangan tushuntirish beradi.Mumkin bo'lgan tushuntirish boshqa iqlim yoki ovqatlanish sharoitlariga moslashishdir.Ekologik moslashuvdan tashqari, Shimoliy-Sharqiy va Janubi-Sharqiy Osiyodagi populyatsiyalar tarixidagi mahalliy farqlar ham hisobga olingan.Misol uchun, Sharqiy Yevroosiyoda kranial morfometrik ma'lumotlarga asoslanib, anatomik jihatdan zamonaviy odamlarning (AMH) tarqalishini tushunish uchun ikki qatlamli model faraz qilingan67,68.Ushbu modelga ko'ra, "birinchi daraja", ya'ni Kech Pleystotsen AMH mustamlakachilarining asl guruhlari zamonaviy avstro-melaneziyaliklar kabi mintaqaning tub aholisidan ko'proq yoki kamroq to'g'ridan-to'g'ri kelib chiqishiga ega edi (p. Birinchi qatlam)., va keyinchalik shimoliy-sharqiy Osiyo xususiyatlariga ega bo'lgan shimoliy qishloq xo'jaligi xalqlarining (ikkinchi qatlam) mintaqaga keng miqyosda qo'shilishi (taxminan 4000 yil oldin) sodir bo'ldi.Janubi-Sharqiy Osiyo kranial shakli qisman mahalliy birinchi darajali genetik merosga bog'liq bo'lishi mumkinligini hisobga olsak, Janubi-Sharqiy Osiyo kranial shaklini tushunish uchun "ikki qatlamli" model yordamida xaritalangan gen oqimi kerak bo'ladi.
Gomologik modellar yordamida xaritalangan geografik birliklar yordamida kranial o'xshashlikni baholash orqali biz Afrikadan tashqaridagi stsenariylarda AMFning asosiy populyatsiya tarixini aniqlashimiz mumkin.Skelet va genomik ma'lumotlarga asoslanib, AMFning tarqalishini tushuntirish uchun ko'plab "Afrikadan tashqari" modellar taklif qilingan.Ulardan so'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, Afrikadan tashqaridagi hududlarni AMH mustamlakasi taxminan 177 000 yil oldin boshlangan69,70.Biroq, bu davrda AMF ning Evroosiyoda uzoq masofalarga tarqalishi noaniq bo'lib qolmoqda, chunki bu dastlabki fotoalbomlarning yashash joylari Yaqin Sharq va Afrika yaqinidagi O'rta er dengizi bilan cheklangan.Eng oddiy holat - Himoloy tog'lari kabi geografik to'siqlarni chetlab o'tib, Afrikadan Yevroosiyoga migratsiya yo'li bo'ylab yagona aholi punkti.Boshqa bir model migratsiyaning bir nechta to'lqinlarini taklif qiladi, ularning birinchisi Afrikadan Hind okeani qirg'oqlari bo'ylab Janubi-Sharqiy Osiyo va Avstraliyaga tarqaldi, keyin esa shimoliy Yevroosiyoga tarqaldi.Ushbu tadqiqotlarning aksariyati AMF Afrikadan 60 000 yil oldin tarqalib ketganligini tasdiqlaydi.Shu nuqtai nazardan, Avstraliya-Melaneziya (shu jumladan Papua) namunalari homologiya modellarining asosiy komponentlarini tahlil qilishda boshqa geografik seriyalarga qaraganda Afrika namunalariga ko'proq o'xshashlik ko'rsatadi.Ushbu topilma Evrosiyoning janubiy chekkasi bo'ylab birinchi AMF tarqatish guruhlari to'g'ridan-to'g'ri Afrikada22,68 muayyan iqlim yoki boshqa muhim sharoitlarga javoban sezilarli morfologik o'zgarishlarsiz paydo bo'lgan degan gipotezani qo'llab-quvvatlaydi.
Allometrik o'sish bo'yicha, markaziy o'lcham bilan normallashtirilgan boshqa ma'lumotlar to'plamidan olingan shakl komponentlari yordamida tahlil qilish PC6 va PC10 da sezilarli allometrik tendentsiyani ko'rsatdi.Ikkala komponent ham peshonaning shakli va yuzning qismlari bilan bog'liq bo'lib, ular bosh suyagining kattalashishi bilan torayadi.Shimoli-sharqiy osiyoliklar va amerikaliklar bu xususiyatga ega va nisbatan katta bosh suyagiga ega.Bu topilma ilgari ma'lum qilingan allometrik naqshlarga zid keladi, bunda kattaroq miyalar "Broka qalpog'i" deb ataladigan hududda nisbatan kengroq frontal loblarga ega bo'lib, buning natijasida frontal lob kengligi ortadi34.Bu farqlar namunalar to'plamidagi farqlar bilan izohlanadi;Bizning tadqiqotimiz zamonaviy populyatsiyalar yordamida umumiy kranial o'lchamdagi allometrik naqshlarni tahlil qildi va qiyosiy tadqiqotlar miya hajmi bilan bog'liq bo'lgan inson evolyutsiyasidagi uzoq muddatli tendentsiyalarni ko'rib chiqadi.
Yuzning allometriyasiga kelsak, biometrik ma'lumotlardan foydalangan holda bir tadqiqot78 yuzning shakli va o'lchami bir oz o'zaro bog'liq bo'lishi mumkinligini aniqladi, bizning tadqiqotimiz shuni ko'rsatdiki, kattaroq bosh suyaklari balandroq va torroq yuzlar bilan bog'liq.Biroq, biometrik ma'lumotlarning izchilligi aniq emas;Ontogenetik allometriya va statik allometriyani taqqoslaydigan regressiya testlari turli natijalarni ko'rsatadi.Bo'yning oshishi tufayli bosh suyagining sharsimon shakliga allometrik tendentsiya ham qayd etilgan;ammo, biz balandlik ma'lumotlarini tahlil qilmadik.Bizning tadqiqotimiz shuni ko'rsatadiki, kranial sharsimon nisbatlar va bosh suyagining umumiy o'lchami o'rtasidagi bog'liqlikni ko'rsatadigan allometrik ma'lumotlar yo'q.
Garchi bizning hozirgi tadqiqotimiz kranial morfologiyaga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan iqlim yoki ovqatlanish sharoitlari bilan ifodalangan tashqi o'zgaruvchilar haqidagi ma'lumotlar bilan shug'ullanmasa ham, ushbu tadqiqotda ishlatiladigan homolog 3D kranial sirt modellarining katta ma'lumotlar to'plami korrelyatsiya qilingan fenotipik morfologik o'zgarishlarni baholashga yordam beradi.Oziqlanish, iqlim va ovqatlanish sharoitlari kabi atrof-muhit omillari, shuningdek, migratsiya, gen oqimi va genetik drift kabi neytral kuchlar.
Ushbu tadqiqot 9 geografik birlikdagi 148 populyatsiyadan to'plangan 342 erkak bosh suyagi namunalarini o'z ichiga oldi (1-jadval).Aksariyat guruhlar geografik jihatdan mahalliy namunalardir, Afrika, Shimoli-Sharqiy/Janubiy-Sharqiy Osiyo va Amerikadagi ayrim guruhlar (kursiv bilan sanab o'tilgan) etnik jihatdan aniqlangan.Ko'plab kranial namunalar Tsunehiko Hanihara tomonidan taqdim etilgan Martin kranial o'lchov ta'rifiga muvofiq kranial o'lchovlar bazasidan tanlangan.Biz dunyodagi barcha etnik guruhlardan vakillik erkak bosh suyaklarini tanladik.Har bir guruh a'zolarini aniqlash uchun biz Evklid masofalarini ushbu guruhga mansub barcha shaxslar uchun guruh o'rtacha 37 kranial o'lchovlari asosida hisoblab chiqdik.Ko'pgina hollarda biz o'rtacha qiymatdan eng kichik masofaga ega bo'lgan 1-4 namunani tanladik (Qo'shimcha jadval S4).Ushbu guruhlar uchun ba'zi namunalar, agar ular Hahara o'lchov ma'lumotlar bazasida ro'yxatga olinmagan bo'lsa, tasodifiy tanlangan.
Statistik taqqoslash uchun 148 aholi namunalari 1-jadvalda ko'rsatilganidek, asosiy geografik birliklarga guruhlangan. “Afrika” guruhi faqat Sahroi Kabir mintaqasidagi namunalardan iborat.Shimoliy Afrikadan namunalar xuddi shunday sharoitga ega G'arbiy Osiyodan namunalar bilan birga "Yaqin Sharq" ga kiritilgan.Shimoli-Sharqiy Osiyo guruhiga faqat kelib chiqishi yevropalik bo'lmagan odamlar kiradi, Amerika guruhiga esa faqat tubjoy amerikaliklar kiradi.Xususan, bu guruh Shimoliy va Janubiy Amerika qit'alarining keng hududida, turli xil muhitlarda tarqalgan.Biroq, biz bir nechta migratsiyadan qat'i nazar, Shimoliy-Sharqiy Osiyodan kelib chiqqan deb hisoblangan tubjoy amerikaliklarning demografik tarixini hisobga olgan holda, biz ushbu yagona geografik birlik doirasida AQSh namunasini ko'rib chiqamiz 80 .
Biz yuqori aniqlikdagi 3D skaner (Shining 3D Co Ltd tomonidan EinScan Pro, minimal ruxsat: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) yordamida ushbu kontrastli bosh suyagi namunalarining 3D sirt maʼlumotlarini yozib oldik va keyin toʻr hosil qildik.To'r modeli taxminan 200 000–400 000 cho'qqilardan iborat bo'lib, kiritilgan dasturiy ta'minot teshiklarni va silliq qirralarni to'ldirish uchun ishlatiladi.
Birinchi bosqichda biz 4485 cho'qqi (8728 ko'pburchak yuz) dan iborat bitta shablonli to'rli bosh suyagi modelini yaratish uchun har qanday bosh suyagining skanerlash ma'lumotlaridan foydalandik.Sfenoid suyagi, petrous temporal suyagi, tanglay, maxillarar alveolalar va tishlardan iborat bo'lgan bosh suyagi mintaqasining asosi shablon mesh modelidan chiqarildi.Buning sababi shundaki, bu tuzilmalar ba'zan to'liq bo'lmaydi yoki pterygoid yuzalar va stiloid jarayonlar kabi nozik yoki ingichka o'tkir qismlar, tishlarning aşınması va / yoki mos kelmaydigan tishlar to'plami tufayli bajarish qiyin.Teshik atrofidagi bosh suyagi asosi, shu jumladan taglik rezektsiya qilinmadi, chunki bu joy bo'yin bo'g'imlarining joylashishi uchun anatomik jihatdan muhim joy bo'lib, bosh suyagining balandligini baholash kerak.Ikkala tomondan nosimmetrik bo'lgan shablonni yaratish uchun oyna halqalaridan foydalaning.Ko'pburchak shakllarni iloji boricha teng tomonli qilish uchun izotropik to'rni bajaring.
Keyinchalik, HBM-Rugle dasturidan foydalangan holda shablon modelining anatomik jihatdan mos keladigan cho'qqilariga 56 ta belgi belgilandi.Landmark sozlamalari orientir joylashuvining aniqligi va barqarorligini ta'minlaydi va yaratilgan homologiya modelida bu joylarning bir xilligini ta'minlaydi.Qo'shimcha jadval S5 va qo'shimcha S3 rasmda ko'rsatilganidek, ularni o'ziga xos xususiyatlariga qarab aniqlash mumkin.Bookshteyn ta'rifiga ko'ra81, bu belgilarning ko'pchiligi uchta inshoot kesishmasida joylashgan I toifa nishonlari, ba'zilari esa maksimal egrilik nuqtalariga ega bo'lgan II toifa belgilaridir.Martinning 36-ta'rifida chiziqli kranial o'lchovlar uchun belgilangan nuqtalardan ko'plab diqqatga sazovor joylar ko'chirildi. Biz 342 bosh suyagi namunasining skanerlangan modellari uchun bir xil 56 belgini aniqladik, ular keyingi bo'limda aniqroq homologiya modellarini yaratish uchun qo'lda anatomik jihatdan mos keladigan cho'qqilarga tayinlangan.
S4 qo'shimcha rasmda ko'rsatilganidek, skanerlash ma'lumotlari va shablonni tavsiflash uchun bosh markazlashtirilgan koordinatalar tizimi aniqlandi.XZ tekisligi - Frankfurt gorizontal tekisligi bo'lib, u chap va o'ng tashqi eshitish yo'llarining yuqori chetining eng yuqori nuqtasi (Martin ta'rifi: bir qismi) va chap orbitaning pastki chetining eng past nuqtasi (Martin ta'rifi: orbita) orqali o'tadi. ..X o'qi chap va o'ng tomonlarni bog'laydigan chiziq, X+ esa o'ng tomondir.YZ tekisligi chap va o'ng qismlarning o'rtasidan va burunning ildizidan o'tadi: Y+ yuqoriga, Z+ oldinga.Yo'naltiruvchi nuqta (kelib chiqishi: nol koordinatasi) YZ tekisligi (o'rta tekislik), XZ tekisligi (Frankfort tekisligi) va XY tekisligi (toj tekisligi) kesishmasida o'rnatiladi.
Biz HBM-Rugle dasturidan (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) 56 ta nuqta nuqtadan foydalangan holda shablonni o'rnatish orqali gomologik to'r modelini yaratish uchun foydalandik (1-rasmning chap tomoni).Dastlab Yaponiyaning Ilg'or sanoat fanlari va texnologiyalari instituti Raqamli inson tadqiqotlari markazi tomonidan ishlab chiqilgan asosiy dasturiy ta'minot komponenti HBM deb nomlanadi va belgilar yordamida shablonlarni o'rnatish va bo'linish yuzalaridan foydalangan holda nozik to'rli modellarni yaratish funktsiyalariga ega82.Dasturiy ta'minotning keyingi versiyasi (mHBM) 83 o'rnatish ish faoliyatini yaxshilash uchun naqshlarni belgilarsiz o'rnatish xususiyatini qo'shdi.HBM-Rugle mHBM dasturiy ta'minotini koordinata tizimlarini sozlash va kiritilgan ma'lumotlar hajmini o'zgartirish kabi qo'shimcha foydalanuvchilar uchun qulay xususiyatlar bilan birlashtiradi.Dasturiy ta'minotni o'rnatish aniqligining ishonchliligi ko'plab tadqiqotlarda tasdiqlangan52,54,55,56,57,58,59,60.
HBM-Rugle shablonini nishonlardan foydalangan holda o'rnatishda shablonning to'r modeli ICP texnologiyasiga asoslangan qat'iy ro'yxatga olish orqali maqsadli skanerlash ma'lumotlariga qo'shiladi (shablonga mos keladigan belgilar va maqsadli skanerlash ma'lumotlari orasidagi masofalar yig'indisini minimallashtirish) va keyin to'rning qattiq bo'lmagan deformatsiyasi bilan shablonni maqsadli skanerlash ma'lumotlariga moslashtiradi.O'rnatishning aniqligini oshirish uchun ikkita moslama parametrlarining turli qiymatlari yordamida bu o'rnatish jarayoni uch marta takrorlandi.Ushbu parametrlardan biri shablon to'ri modeli va maqsadli skanerlash ma'lumotlari orasidagi masofani cheklaydi, ikkinchisi esa shablon belgilari va nishon belgilari orasidagi masofani jazolaydi.Keyinchalik deformatsiyalangan shablon to'r modeli 17 709 cho'qqi (34 928 ko'pburchak) dan iborat bo'lgan yanada nozik to'r modelini yaratish uchun 82-sonli tsiklik sirt bo'linish algoritmi yordamida bo'lindi.Nihoyat, bo'lingan shablon panjara modeli gomologik modelni yaratish uchun maqsadli skanerlash ma'lumotlariga mos keladi.Belgilangan joylar maqsadli skanerlash ma'lumotlaridagilardan bir oz farq qilganligi sababli, oldingi bo'limda tasvirlangan bosh orientatsiyasi koordinatalari tizimidan foydalangan holda ularni tasvirlash uchun homologiya modeli aniq sozlangan.Barcha namunalardagi mos keladigan gomologik model belgilari va maqsadli skanerlash ma'lumotlari orasidagi o'rtacha masofa <0,01 mm.HBM-Rugle funktsiyasidan foydalangan holda hisoblangan, homologiya modeli ma'lumotlar nuqtalari va maqsadli skanerlash ma'lumotlari o'rtasidagi o'rtacha masofa 0,322 mm ni tashkil etdi (Qo'shimcha jadval S2).
Boshsuyagi morfologiyasidagi o'zgarishlarni tushuntirish uchun barcha gomologik modellarning 17 709 tepasi (53 127 XYZ koordinatalari) Ilg'or sanoat fanlari va texnologiyalari institutida Raqamli inson fanlari markazi tomonidan yaratilgan HBS dasturidan foydalangan holda asosiy komponentlar tahlili (PCA) orqali tahlil qilindi., Yaponiya (tarqatish dileri: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Keyin biz PCA ni normallashtirilmagan ma'lumotlar to'plamiga va markaz o'lchami bilan normallashtirilgan ma'lumotlar to'plamiga qo'llashga harakat qildik.Shunday qilib, standartlashtirilmagan ma'lumotlarga asoslangan PCA to'qqiz geografik birlikning kranial shaklini aniqroq tavsiflashi va standartlashtirilgan ma'lumotlardan foydalangan holda PCA ga qaraganda komponentlarni izohlashni osonlashtirishi mumkin.
Ushbu maqolada umumiy tafovutning 1% dan ortiq hissasi bilan aniqlangan asosiy komponentlar soni keltirilgan.Asosiy geografik birliklar bo'yicha guruhlarni farqlashda eng samarali bo'lgan asosiy komponentlarni aniqlash uchun qabul qiluvchining operatsion xarakteristikasi (ROC) tahlili 2% dan ortiq hissasi bo'lgan asosiy komponent (PC) ballariga qo'llanildi 84 .Ushbu tahlil tasniflash samaradorligini oshirish va geografik guruhlar o'rtasidagi uchastkalarni to'g'ri taqqoslash uchun har bir PCA komponenti uchun ehtimollik egri chizig'ini yaratadi.Diskriminatsion kuch darajasini egri chiziq ostidagi maydon (AUC) bo'yicha baholash mumkin, bu erda kattaroq qiymatlarga ega bo'lgan PCA komponentlari guruhlarni yaxshiroq ajrata oladi.Keyinchalik muhimlik darajasini baholash uchun chi-kvadrat testi o'tkazildi.ROC tahlili Microsoft Excel dasturida Bell Curve for Excel dasturi yordamida amalga oshirildi (versiya 3.21).
Boshsuyagi morfologiyasidagi geografik farqlarni tasavvur qilish uchun guruhlarni asosiy geografik birliklardan eng samarali ajratib turadigan kompyuter ballari yordamida tarqalish chizmalar yaratildi.Asosiy komponentlarni sharhlash uchun asosiy komponentlar bilan yuqori darajada bog'liq bo'lgan model uchlarini ko'rish uchun rangli xaritadan foydalaning.Bundan tashqari, asosiy komponentlar ballarining ±3 standart og'ishlarida (SD) joylashgan asosiy komponent o'qlari uchlarining virtual tasvirlari hisoblab chiqilgan va qo'shimcha videoda taqdim etilgan.
PCA tahlilida baholangan bosh suyagi shakli va o'lcham omillari o'rtasidagi munosabatni aniqlash uchun allometriya ishlatilgan.Tahlil hissasi >1% bo'lgan asosiy komponentlar uchun amal qiladi.Ushbu PCA ning cheklashlaridan biri shundaki, shakl komponentlari shaklni alohida ko'rsata olmaydi, chunki normallashtirilmagan ma'lumotlar to'plami barcha o'lchov omillarini olib tashlamaydi.Normallashtirilmagan ma'lumotlar to'plamlaridan foydalanish bilan bir qatorda, biz hissasi > 1% bo'lgan asosiy komponentlarga qo'llaniladigan normallashtirilgan markazlashtirilgan o'lcham ma'lumotlari asosida shaxsiy kompyuter fraktsiyalari to'plamlari yordamida allometrik tendentsiyalarni tahlil qildik.
Allometrik tendentsiyalar Y = aXb 85 tenglamasi yordamida sinovdan o'tkazildi, bu erda Y - shakl komponentining shakli yoki nisbati, X - markazning o'lchami (qo'shimcha S2 jadvali), a - doimiy qiymat va b - allometrik koeffitsient.Bu usul asosan geometrik morfometriyaga allometrik o'sish tadqiqotlarini kiritadi78,86.Ushbu formulaning logarifmik o'zgarishi: log Y = b × log X + log a.a va b hisoblash uchun eng kichik kvadratlar usuli yordamida regressiya tahlili qo'llanildi.Y (markaz o'lchami) va X (kompyuter ballari) logarifmik o'zgartirilganda, bu qiymatlar ijobiy bo'lishi kerak;ammo, X uchun taxminlar to'plami salbiy qiymatlarni o'z ichiga oladi.Yechim sifatida biz eng kichik kasrning mutlaq qiymatiga yaxlitlashni har bir komponentdagi har bir kasr uchun plyus 1 qo'shdik va barcha aylantirilgan musbat kasrlarga logarifmik o'zgartirishni qo'lladik.Allometrik koeffitsientlarning ahamiyati ikki tomonlama Student t testi yordamida baholandi.Allometrik o'sishni sinab ko'rish uchun ushbu statistik hisoblar Excel dasturida Bell Curves yordamida amalga oshirildi (versiya 3.21).
Wolpoff, MH Skeletning burun teshigiga iqlim ta'siri.Ha.J. Fizika.Insonparvarlik.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Bosh shakli va iqlim stressi.Ha.J. Fizika.Insonparvarlik.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Yuborilgan vaqt: 2024 yil 2 aprel