Nature.com saytiga tashrif buyurganingiz uchun tashakkur. Siz foydalanayotgan brauzer versiyasida CSS qo'llab-quvvatlashi cheklangan. Eng yaxshi natijalarga erishish uchun brauzeringizning yangi versiyasidan foydalanishni tavsiya qilamiz (yoki Internet Explorer-da moslik rejimini o'chirib qo'ying). Shu bilan birga, doimiy qo'llab-quvvatlashni ta'minlash uchun biz saytni uslublarsiz yoki JavaScriptsiz ko'rsatmoqdamiz.
Ushbu tadqiqotda dunyo bo'ylab 148 ta etnik guruhning skanerlash ma'lumotlariga asoslangan geometrik gomologiya modeli yordamida inson bosh suyagi morfologiyasidagi mintaqaviy xilma-xillik baholandi. Ushbu usul takroriy eng yaqin nuqta algoritmidan foydalanib, qattiq bo'lmagan o'zgarishlarni amalga oshirish orqali gomologik to'rlarni yaratish uchun shablon moslashtirish texnologiyasidan foydalanadi. Tanlangan 342 ta gomologik modelga asosiy komponent tahlilini qo'llash orqali Janubiy Osiyodan kelgan kichik bosh suyagi uchun umumiy o'lchamdagi eng katta o'zgarish topildi va aniq tasdiqlandi. Ikkinchi eng katta farq neyrokraniumning uzunligi va kengligi nisbati bo'lib, afrikaliklarning cho'zilgan bosh suyaklari va shimoli-sharqiy osiyoliklarning qavariq bosh suyaklari o'rtasidagi farqni ko'rsatadi. Shuni ta'kidlash kerakki, bu tarkibiy qism yuz konturiga unchalik aloqasi yo'q. Shimoli-sharqiy osiyoliklarda chiqib turgan yonoqlar va yevropaliklarda ixcham yuqori jag' suyaklari kabi taniqli yuz xususiyatlari yana bir bor tasdiqlandi. Bu yuz o'zgarishlari bosh suyagi konturi, xususan, frontal va ensa suyaklarining qiyalik darajasi bilan chambarchas bog'liq. Allometrik naqshlar bosh suyagining umumiy o'lchamiga nisbatan yuz nisbatlarida topildi; Katta bosh suyaklarida yuz konturlari uzunroq va torroq bo'ladi, bu ko'plab tubjoy amerikaliklar va shimoli-sharqiy osiyoliklarda ko'rsatilgan. Bizning tadqiqotimiz iqlim yoki ovqatlanish sharoitlari kabi bosh suyagi morfologiyasiga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan atrof-muhit o'zgaruvchilari haqidagi ma'lumotlarni o'z ichiga olmagan bo'lsa-da, gomologik bosh suyagi naqshlarining katta to'plami skelet fenotipik xususiyatlari uchun turli xil tushuntirishlarni izlashda foydali bo'ladi.
Inson bosh suyagi shaklidagi geografik farqlar uzoq vaqtdan beri o'rganib kelinmoqda. Ko'pgina tadqiqotchilar atrof-muhitga moslashish va/yoki tabiiy tanlanishning xilma-xilligini, xususan, iqlim omillarini1,2,3,4,5,6,7 yoki ovqatlanish sharoitlariga qarab chaynash funktsiyasini5,8,9,10, 11,12 baholadilar. 13. . Bundan tashqari, ba'zi tadqiqotlar neytral gen mutatsiyalari natijasida yuzaga keladigan to'siq bo'shlig'i ta'siriga, genetik siljishga, gen oqimiga yoki stoxastik evolyutsion jarayonlarga qaratilgan14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Masalan, kengroq va qisqaroq bosh suyagi gumbazining sharsimon shakli Allen qoidasiga muvofiq selektiv bosimga moslashish sifatida tushuntirilgan24, bu qoida sutemizuvchilar tana yuzasi maydonini hajmga nisbatan kamaytirish orqali issiqlik yo'qotilishini minimallashtirishini ta'kidlaydi2,4,16,17,25. Bundan tashqari, Bergmann qoidasidan foydalangan holda o'tkazilgan ba'zi tadqiqotlar26 bosh suyagi hajmi va harorat o'rtasidagi bog'liqlikni tushuntirdi3,5,16,25,27, bu issiqlik yo'qotilishining oldini olish uchun sovuq mintaqalarda umumiy hajm kattaroq bo'lishga moyil ekanligini ko'rsatadi. Chaynash stressining bosh suyagi va yuz suyaklarining o'sish shakliga mexanik ta'siri fermerlar va ovchi-yig'uvchilar o'rtasidagi oshpazlik madaniyati yoki yashash sharoitidagi farqlardan kelib chiqadigan ovqatlanish sharoitlari bilan bog'liq holda muhokama qilingan8,9,11,12,28. Umumiy tushuntirish shundaki, chaynash bosimining pasayishi yuz suyaklari va mushaklarining qattiqligini pasaytiradi. Bir nechta global tadqiqotlar bosh suyagi shaklining xilma-xilligini asosan atrof-muhitga moslashish bilan emas, balki neytral genetik masofaning fenotipik oqibatlari bilan bog'lagan21,29,30,31,32. Bosh suyagi shaklidagi o'zgarishlarning yana bir izohi izometrik yoki allometrik o'sish kontseptsiyasiga asoslangan6,33,34,35. Masalan, katta miyalarda "Broka qalpog'i" deb ataladigan sohada nisbatan kengroq frontal loblar bo'ladi va frontal loblarning kengligi oshadi, bu allometrik o'sishga asoslangan deb hisoblanadigan evolyutsion jarayon. Bundan tashqari, bosh suyagi shaklidagi uzoq muddatli o'zgarishlarni o'rganuvchi tadqiqot balandlikning oshishi bilan braksefaliyaga (bosh suyagining sharsimonroq bo'lish tendentsiyasi) allometrik tendentsiyani aniqladi33.
Bosh suyagi morfologiyasini o'rganishning uzoq tarixi bosh suyagi shakllarining xilma-xilligining turli jihatlari uchun mas'ul bo'lgan asosiy omillarni aniqlashga urinishlarni o'z ichiga oladi. Ko'pgina dastlabki tadqiqotlarda qo'llanilgan an'anaviy usullar ikki o'zgaruvchili chiziqli o'lchov ma'lumotlariga asoslangan bo'lib, ko'pincha Martin yoki Howell ta'riflaridan foydalangan36,37. Shu bilan birga, yuqorida tilga olingan tadqiqotlarning ko'pchiligida fazoviy 3D geometrik morfometriya (GM) texnologiyasiga asoslangan yanada ilg'or usullar qo'llanilgan5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Masalan, egilish energiyasini minimallashtirishga asoslangan sirpanuvchi yarim yo'nalish usuli transgen biologiyada eng ko'p qo'llaniladigan usul bo'lib kelgan. U shablonning yarim yo'nalishlarini har bir namunaga egri chiziq yoki sirt bo'ylab siljitish orqali proyeksiyalaydi38,40,41,42,43,44,45,46. Bunday superpozitsiya usullarini o'z ichiga olgan holda, ko'pgina 3D GM tadqiqotlari shakllarni to'g'ridan-to'g'ri taqqoslash va o'zgarishlarni qayd etish imkonini beruvchi takrorlanuvchi eng yaqin nuqta (ICP) algoritmi 47 bo'lgan umumlashtirilgan Prokrustes tahlilidan foydalanadi. Shu bilan bir qatorda, yupqa plastinka spline (TPS)48,49 usuli yarim nuqta hizalanishlarini to'rga asoslangan shakllarga xaritalash uchun qattiq bo'lmagan transformatsiya usuli sifatida ham keng qo'llaniladi.
20-asrning oxiridan boshlab amaliy 3D butun tana skanerlarining rivojlanishi bilan ko'plab tadqiqotlarda o'lchamlarni o'lchash uchun 3D butun tana skanerlaridan foydalanilgan50,51. Skanerlash ma'lumotlari tana o'lchamlarini olish uchun ishlatilgan, bu esa sirt shakllarini nuqta bulutlari emas, balki sirtlar sifatida tasvirlashni talab qiladi. Naqshni moslashtirish - bu kompyuter grafikasi sohasida shu maqsadda ishlab chiqilgan usul bo'lib, unda sirt shakli ko'pburchak to'r modeli bilan tavsiflanadi. Naqshni moslashtirishning birinchi bosqichi shablon sifatida foydalanish uchun to'r modelini tayyorlashdir. Naqshni tashkil etuvchi ba'zi uchlari yo'nalish belgilaridir. Keyin shablon deformatsiyalanadi va shablonning mahalliy shakl xususiyatlarini saqlab qolish bilan birga shablon va nuqta buluti orasidagi masofani minimallashtirish uchun sirtga moslashtiriladi. Shablondagi yo'nalish belgilari nuqta bulutidagi yo'nalish belgilariga mos keladi. Shablonni moslashtirishdan foydalanib, barcha skanerlash ma'lumotlarini bir xil miqdordagi ma'lumotlar nuqtalari va bir xil topologiyaga ega to'r modeli sifatida tavsiflash mumkin. Aniq gomologiya faqat yo'nalish pozitsiyalarida mavjud bo'lsa-da, shablonlar geometriyasidagi o'zgarishlar kichik bo'lgani uchun yaratilgan modellar o'rtasida umumiy gomologiya mavjud deb taxmin qilish mumkin. Shuning uchun, shablon moslashtirish orqali yaratilgan panjara modellari ba'zan gomologiya modellari deb ataladi52. Shablon moslashtirishning afzalligi shundaki, shablonni maqsadli obyektning sirtga fazoviy jihatdan yaqin, ammo undan uzoq bo'lgan turli qismlariga (masalan, zigomatik yoy va bosh suyagining vaqtinchalik sohasi) bir-biriga ta'sir qilmasdan deformatsiya qilish va sozlash mumkin. Shu tarzda, shablonni torso yoki qo'l kabi tarmoqlanuvchi obyektlarga yelka tik turgan holda mahkamlash mumkin. Shablon moslashtirishning kamchiligi takroriy iteratsiyalarning yuqori hisoblash xarajatlaridir, ammo kompyuter ishlashidagi sezilarli yaxshilanishlar tufayli bu endi muammo emas. Asosiy komponentlar tahlili (PCA) kabi ko'p o'zgaruvchan tahlil usullaridan foydalangan holda to'r modelini tashkil etuvchi tepaliklarning koordinata qiymatlarini tahlil qilish orqali taqsimotning istalgan pozitsiyasida butun sirt shakli va virtual shakldagi o'zgarishlarni tahlil qilish mumkin. Hisoblash va vizualizatsiya qilish53. Hozirgi kunda shablon moslashtirish orqali yaratilgan to'r modellari turli sohalarda shakl tahlilida keng qo'llaniladi52,54,55,56,57,58,59,60.
Moslashuvchan to'rli yozuv texnologiyasidagi yutuqlar, KTga qaraganda yuqori aniqlik, tezlik va harakatchanlikda skanerlash qobiliyatiga ega ko'chma 3D skanerlash moslamalarining jadal rivojlanishi bilan birgalikda, joylashuvidan qat'i nazar, 3D sirt ma'lumotlarini yozib olishni osonlashtirmoqda. Shunday qilib, biologik antropologiya sohasida bunday yangi texnologiyalar inson namunalarini, jumladan, bosh suyagi namunalarini miqdoriy aniqlash va statistik tahlil qilish qobiliyatini oshiradi, bu esa ushbu tadqiqotning maqsadi hisoblanadi.
Xulosa qilib aytganda, ushbu tadqiqot butun dunyo bo'ylab geografik taqqoslashlar orqali butun dunyo bo'ylab 148 populyatsiyadan tanlangan 342 ta bosh suyagi namunalarini baholash uchun shablonlarni moslashtirishga asoslangan ilg'or 3D gomologiya modellashtirish texnologiyasidan foydalanadi (1-rasm). Bosh suyagi morfologiyasining xilma-xilligi (1-jadval). Bosh suyagi morfologiyasidagi o'zgarishlarni hisobga olish uchun biz yaratgan gomologiya modelining ma'lumotlar to'plamiga PCA va qabul qiluvchi operatsion xarakteristikasi (ROC) tahlillarini qo'lladik. Ushbu topilmalar bosh suyagi morfologiyasidagi global o'zgarishlarni, jumladan, mintaqaviy naqshlar va o'zgarishning kamayib boruvchi tartibini, bosh suyagi segmentlari orasidagi korrelyatsiyalangan o'zgarishlarni va allometrik tendentsiyalarning mavjudligini yaxshiroq tushunishga yordam beradi. Ushbu tadqiqot bosh suyagi morfologiyasiga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan iqlim yoki ovqatlanish sharoitlari bilan ifodalangan tashqi o'zgaruvchilar haqidagi ma'lumotlarni ko'rib chiqmasa ham, bizning tadqiqotimizda hujjatlashtirilgan bosh suyagi morfologiyasining geografik naqshlari bosh suyagi o'zgarishining ekologik, biomexanik va genetik omillarini o'rganishga yordam beradi.
2-jadvalda 342 ta gomologik bosh suyagi modellarining 17 709 ta tepalik (53 127 XYZ koordinatalari) standartlashtirilmagan ma'lumotlar to'plamiga qo'llaniladigan xususiy qiymatlar va PCA hissa koeffitsientlari ko'rsatilgan. Natijada, 14 ta asosiy komponent aniqlandi, ularning umumiy dispersiyaga qo'shgan hissasi 1% dan ortiq va dispersiyaning umumiy ulushi 83,68% ni tashkil etdi. 14 ta asosiy komponentning yuklanish vektorlari S1 qo'shimcha jadvalida qayd etilgan va 342 ta bosh suyagi namunalari uchun hisoblangan komponent ballari S2 qo'shimcha jadvalida keltirilgan.
Ushbu tadqiqotda 2% dan ortiq hissa qo'shgan to'qqizta asosiy komponent baholandi, ularning ba'zilari bosh suyagi morfologiyasida sezilarli va sezilarli geografik o'zgarishlarni ko'rsatadi. 2-rasmda asosiy geografik birliklar bo'yicha (masalan, Afrika va Afrikadan tashqari mamlakatlar o'rtasida) namunalarning har bir kombinatsiyasini tavsiflash yoki ajratish uchun eng samarali PCA komponentlarini ko'rsatish uchun ROC tahlilidan hosil bo'lgan egri chiziqlar chizilgan. Ushbu testda ishlatilgan namuna hajmi kichik bo'lgani uchun Polineziya kombinatsiyasi sinovdan o'tkazilmadi. AUC va ROC tahlili yordamida hisoblangan boshqa asosiy statistikadagi farqlarning ahamiyati haqidagi ma'lumotlar S3 qo'shimcha jadvalida keltirilgan.
ROC egri chiziqlari 342 ta erkak gomologik bosh suyagi modellaridan tashkil topgan vertex ma'lumotlar to'plamiga asoslangan to'qqizta asosiy komponent baholariga qo'llanildi. AUC: Har bir geografik kombinatsiyani boshqa umumiy kombinatsiyalardan ajratish uchun 0,01% ahamiyatga ega egri chiziq ostidagi maydon ishlatiladi. TPF haqiqiy musbat (samarali farqlash), FPF esa noto'g'ri musbat (noto'g'ri farqlash).
ROC egri chizig'ining talqini quyida umumlashtirilgan bo'lib, faqat katta yoki nisbatan katta AUC va 0,001 dan past ehtimollik bilan yuqori darajadagi ahamiyatlilik bilan taqqoslash guruhlarini farqlay oladigan komponentlarga e'tibor qaratiladi. Asosan Hindistondan olingan namunalardan tashkil topgan Janubiy Osiyo kompleksi (2a-rasm) boshqa geografik jihatdan aralash namunalardan sezilarli darajada farq qiladi, chunki birinchi komponent (PC1) boshqa komponentlarga nisbatan ancha katta AUCga (0,856) ega. Afrika kompleksining xususiyati (2b-rasm) PC2 ning nisbatan katta AUC (0,834) hisoblanadi. Avstriya-Melaneziyaliklar (2c-rasm) nisbatan katta AUC (0,759) bilan PC2 orqali Sahroi Kabirdan Janubdagi afrikaliklarga o'xshash tendentsiyani ko'rsatdilar. Yevropaliklar (2d-rasm) PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) va PC6 (AUC = 0.671) kombinatsiyasida aniq farq qiladi, Shimoli-sharqiy Osiyo namunasi (2e-rasm) PC4 dan sezilarli darajada farq qiladi, nisbatan katta 0.714 va PC3 dan farq kuchsiz (AUC = 0.688). Quyidagi guruhlar ham pastroq AUC qiymatlari va yuqori ahamiyatlilik darajalari bilan aniqlandi: PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) va PC1 (AUC = 0.649) natijalari shuni ko'rsatdiki, ushbu komponentlar bilan bog'liq o'ziga xos xususiyatlarga ega bo'lgan tubjoy amerikaliklar (2f-rasm), Janubi-sharqiy osiyoliklar (2g-rasm) PC3 (AUC = 0.660) va PC9 (AUC = 0.663) bo'yicha farqlanadi, ammo Yaqin Sharqdan (2h-rasm) (Shimoliy Afrikani ham qo'shib hisoblaganda) namunalar uchun naqsh mos keladi. Boshqalar bilan solishtirganda, unchalik katta farq yo'q.
Keyingi bosqichda, yuqori darajada korrelyatsiyalangan tepaliklarni vizual ravishda talqin qilish uchun, 3-rasmda ko'rsatilgandek, yuqori yuk qiymatlari 0,45 dan yuqori bo'lgan sirt sohalari X, Y va Z koordinatalari ma'lumotlari bilan ranglanadi. Qizil maydon gorizontal ko'ndalang yo'nalishga mos keladigan X o'qi koordinatalari bilan yuqori korrelyatsiyani ko'rsatadi. Yashil mintaqa Y o'qining vertikal koordinatasi bilan yuqori darajada korrelyatsiyalangan va to'q ko'k mintaqa Z o'qining sagittal koordinatasi bilan yuqori darajada korrelyatsiyalangan. Och ko'k mintaqa Y koordinata o'qlari va Z koordinata o'qlari bilan bog'liq; pushti rang - X va Z koordinata o'qlari bilan bog'liq aralash maydon; sariq rang - X va Y koordinata o'qlari bilan bog'liq maydon; Oq maydon aks ettirilgan X, Y va Z koordinata o'qlaridan iborat. Shuning uchun, ushbu yuk qiymati chegarasida PC 1 asosan bosh suyagining butun yuzasi bilan bog'liq. Ushbu komponent o'qining qarama-qarshi tomonidagi 3 SD virtual bosh suyagi shakli ham ushbu rasmda tasvirlangan va PC1 umumiy bosh suyagi o'lchamining omillarini o'z ichiga olganligini vizual tasdiqlash uchun S1 qo'shimcha videoda qiyshiq tasvirlar keltirilgan.
PC1 ballarining chastota taqsimoti (normal moslik egri chizig'i), bosh suyagi yuzasining rang xaritasi PC1 cho'qqilari bilan yuqori darajada bog'liq (ranglarning nisbiy izohi). Bu o'qning qarama-qarshi tomonlarining kattaligi 3 SD. Masshtab diametri 50 mm bo'lgan yashil shardir.
3-rasmda 9 ta geografik birlik uchun alohida hisoblangan individual PC1 ballarining chastota taqsimoti grafigi (normal moslik egri chizig'i) ko'rsatilgan. ROC egri chizig'i taxminlaridan tashqari (2-rasm), Janubiy Osiyoliklarning taxminlari ma'lum darajada chapga sezilarli darajada qiyshaygan, chunki ularning bosh suyaklari boshqa mintaqaviy guruhlarnikidan kichikroq. 1-jadvalda ko'rsatilganidek, bu Janubiy Osiyoliklar Hindistondagi etnik guruhlarni, jumladan, Andaman va Nikobar orollarini, Shri-Lanka va Bangladeshni ifodalaydi.
O'lchov koeffitsienti PC1 da topildi. Yuqori darajada korrelyatsiyalangan mintaqalar va virtual shakllarning kashf etilishi PC1 dan boshqa komponentlar uchun shakl omillarini aniqlashga olib keldi; ammo, o'lcham omillari har doim ham to'liq bartaraf etilmaydi. ROC egri chiziqlarini taqqoslash orqali ko'rsatilganidek (2-rasm), PC2 va PC4 eng kamsituvchi bo'ldi, undan keyin PC6 va PC7. PC3 va PC9 namunaviy populyatsiyani geografik birliklarga ajratishda juda samarali. Shunday qilib, komponent o'qlarining bu juftliklari har bir komponent bilan yuqori darajada korrelyatsiyalangan PC ballari va rang sirtlarining tarqoq grafiklarini, shuningdek, 3 SD ning qarama-qarshi tomonlarining o'lchamlari bilan virtual shakl deformatsiyalarini sxematik tarzda tasvirlaydi (4, 5, 6-rasmlar). Ushbu grafiklarda ifodalangan har bir geografik birlikdan olingan namunalarning qavariq korpus qoplamasi taxminan 90% ni tashkil qiladi, ammo klasterlar ichida ma'lum darajada bir-biriga mos keladi. 3-jadvalda har bir PCA komponentining tushuntirishi keltirilgan.
To'qqizta geografik birlikdan (yuqorida) va to'rtta geografik birlikdan (pastda) bosh suyagi individlari uchun PC2 va PC4 ballarining tarqoq grafiklari, har bir PC bilan yuqori darajada bog'liq bo'lgan bosh suyagi yuzasining rang grafiklari (X, Y, Z ga nisbatan). O'qlarning rang tushuntirishi: matnga qarang) va bu o'qlarning qarama-qarshi tomonlaridagi virtual shaklning deformatsiyasi 3 SD ga teng. Masshtab diametri 50 mm bo'lgan yashil shardir.
To'qqizta geografik birlikdan (yuqori) va ikkita geografik birlikdan (pastki) olingan bosh suyagi individlari uchun PC6 va PC7 ballarining tarqoq grafiklari, har bir bosh suyagi bilan yuqori darajada bog'liq bo'lgan tepaliklar uchun bosh suyagi yuzasining rang grafiklari (X, Y, Z ga nisbatan). O'qlarning rang tushuntirishi: matnga qarang) va bu o'qlarning qarama-qarshi tomonlaridagi virtual shaklning deformatsiyasi 3 SD ga teng. Masshtab diametri 50 mm bo'lgan yashil shar shaklida.
To'qqizta geografik birlikdan (yuqori) va uchta geografik birlikdan (pastki) olingan bosh suyagi individlari uchun PC3 va PC9 ballarining tarqoq grafiklari, shuningdek, har bir PC rang talqini bilan yuqori darajada bog'liq bo'lgan bosh suyagi yuzasining (X, Y, Z o'qlariga nisbatan) rangli grafiklari: sm . matn), shuningdek, bu o'qlarning qarama-qarshi tomonlarida 3 SD kattalikdagi virtual shakl deformatsiyalari. Masshtab diametri 50 mm bo'lgan yashil shardir.
PC2 va PC4 ballarini ko'rsatuvchi grafikda (4-rasm, deformatsiyalangan tasvirlarni ko'rsatuvchi qo'shimcha videolar S2, S3), sirt rang xaritasi yuk qiymati chegarasi 0,4 dan yuqori bo'lganda ham ko'rsatiladi, bu PC1 ga qaraganda pastroq, chunki PC2 qiymatidagi umumiy yuk PC1 ga qaraganda kamroq.
Frontal va oksipital loblarning Z o'qi bo'ylab sagittal yo'nalishda (to'q ko'k) va parietal lobning pushti rangda toj yo'nalishida (qizil) cho'zilishi, oksiputning Y o'qi (yashil) va peshonaning Z o'qi (to'q ko'k). Ushbu grafikda butun dunyo bo'ylab barcha odamlar uchun ballar ko'rsatilgan; ammo, ko'p sonli guruhlardan iborat barcha namunalar bir vaqtning o'zida birgalikda ko'rsatilganda, sochilish naqshlarini talqin qilish juda qiyin, chunki ularning ko'pligi bir-biriga mos keladi; shuning uchun faqat to'rtta asosiy geografik birlikdan (ya'ni Afrika, Avstraliya-Melaneziya, Yevropa va Shimoli-sharqiy Osiyo) namunalar grafik ostida tarqalib ketgan bo'lib, ushbu PC ballari oralig'ida 3 ta SD virtual kranial deformatsiya mavjud. Rasmda PC2 va PC4 ballar juftligidir. Afrikaliklar va Avstro-Melaneziyaliklar ko'proq bir-birini qoplaydi va o'ng tomonga taqsimlangan, yevropaliklar esa yuqori chap tomonga tarqalgan va Shimoli-sharqiy osiyoliklar pastki chap tomonga to'planishga moyil. PC2 ning gorizontal o'qi Afrika/Avstraliyalik Melaneziyaliklarning neyrokranium suyagi boshqa odamlarga qaraganda nisbatan uzunroq ekanligini ko'rsatadi. Yevropa va shimoli-sharqiy Osiyo kombinatsiyalari bir-biridan erkin ajratilgan PC4 zigomatik suyaklarning nisbiy kattaligi va proektsiyasi hamda kalvariumning lateral konturi bilan bog'liq. Ball sxemasi shuni ko'rsatadiki, yevropaliklarda nisbatan tor yuqori va zigomatik suyaklar, zigomatik yoy bilan cheklangan kichikroq temporal chuqurcha bo'shlig'i, vertikal ko'tarilgan frontal suyak va yassi, past ensa suyagi mavjud, shimoli-sharqiy osiyoliklarda esa kengroq va ko'zga ko'ringan zigomatik suyaklar mavjud. Frontal lob qiyshaygan, ensa suyagining asosi ko'tarilgan.
PC6 va PC7 ga e'tibor qaratganda (5-rasm) (Qo'shimcha videolar S4, S5 deformatsiyalangan tasvirlarni ko'rsatadi), rang diagrammasi 0,3 dan katta yuk qiymati chegarasini ko'rsatadi, bu PC6 ning yuqori yoki alveolyar morfologiya (qizil: X o'qi va yashil), Y o'qi), temporal suyak shakli (ko'k: Y va Z o'qlari) va oksipital suyak shakli (pushti: X va Z o'qlari) bilan bog'liqligini ko'rsatadi. Peshona kengligidan (qizil: X o'qi) tashqari, PC7 oldingi yuqori jag' alveolalarining balandligi (yashil: Y o'qi) va parietotemporal mintaqa atrofidagi Z o'qi bosh shakli (to'q ko'k) bilan ham bog'liq. 5-rasmning yuqori panelida barcha geografik namunalar PC6 va PC7 komponent ballariga muvofiq taqsimlangan. ROC PC6 Yevropaga xos xususiyatlarni o'z ichiga olishini va PC7 ushbu tahlilda tubjoy amerikaliklarning xususiyatlarini ifodalashini ko'rsatganligi sababli, bu ikkita mintaqaviy namunalar ushbu komponent o'qlari juftligiga tanlab chizilgan. Mahalliy amerikaliklar, namunaga keng kiritilgan bo'lsalar-da, yuqori chap burchakda tarqalgan; aksincha, ko'plab Yevropa namunalari pastki o'ng burchakda joylashgan bo'ladi. PC6 va PC7 juftligi yevropaliklarning tor alveolyar o'simtasini va nisbatan keng neyrokraniumini ifodalaydi, amerikaliklar esa tor peshona, kattaroq yuqori jag' va kengroq va balandroq alveolyar o'simta bilan ajralib turadi.
ROC tahlili shuni ko'rsatdiki, PC3 va/yoki PC9 Janubi-Sharqiy va Shimoli-sharqiy Osiyo populyatsiyalarida keng tarqalgan. Shunga ko'ra, PC3 (y o'qida yashil yuqori yuz) va PC9 (y o'qida yashil pastki yuz) juftliklari (6-rasm; Qo'shimcha videolar S6, S7 morflangan tasvirlarni taqdim etadi) Sharqiy osiyoliklarning xilma-xilligini aks ettiradi, bu esa Shimoli-sharqiy osiyoliklarning yuqori yuz nisbatlari va Janubi-sharqiy osiyoliklarning past yuz shakli bilan keskin farq qiladi. Ushbu yuz xususiyatlaridan tashqari, ba'zi Shimoli-sharqiy osiyoliklarning yana bir xususiyati ensa suyagining lambda qiyshayishidir, ba'zi Janubi-sharqiy osiyoliklarda esa bosh suyagining tor asosi mavjud.
Yuqoridagi asosiy komponentlarning tavsifi va PC5 va PC8 ning tavsifi tushirib qoldirildi, chunki to'qqizta asosiy geografik birliklar orasida o'ziga xos mintaqaviy xususiyatlar topilmadi. PC5 temporal suyakning mastoid o'simtasining o'lchamini anglatadi va PC8 umumiy bosh suyagi shaklining assimetriyasini aks ettiradi, ikkalasi ham to'qqizta geografik namunaviy kombinatsiyalar o'rtasida parallel o'zgarishlarni ko'rsatadi.
Shaxsiy darajadagi PCA ballarining tarqoq diagrammalaridan tashqari, biz umumiy taqqoslash uchun guruh o'rtacha qiymatlarining tarqoq diagrammalarini ham taqdim etamiz. Shu maqsadda, 148 etnik guruhdan olingan individual gomologiya modellarining vertex ma'lumotlar to'plamidan o'rtacha bosh suyagi gomologiyasi modeli yaratildi. PC2 va PC4, PC6 va PC7, shuningdek, PC3 va PC9 uchun ballar to'plamlarining ikki o'zgaruvchili diagrammalari S1 qo'shimcha rasmda ko'rsatilgan bo'lib, ularning barchasi 148 kishidan iborat namunaning o'rtacha bosh suyagi modeli sifatida hisoblanadi. Shu tarzda, tarqoq diagrammalar har bir guruh ichidagi individual farqlarni yashiradi, bu esa asosiy mintaqaviy taqsimot tufayli bosh suyagi o'xshashliklarini aniqroq talqin qilish imkonini beradi, bu yerda naqshlar individual diagrammalarda tasvirlanganlarga kamroq o'xshashlik bilan mos keladi. S2 qo'shimcha rasmda har bir geografik birlik uchun umumiy o'rtacha model ko'rsatilgan.
Umumiy o'lcham bilan bog'liq bo'lgan PC1 dan tashqari (S2 qo'shimcha jadvali), umumiy o'lcham va bosh suyagi shakli o'rtasidagi allometrik munosabatlar markaz o'lchamlari va normallashtirilmagan ma'lumotlardan olingan PCA taxminlari to'plamlari yordamida o'rganildi. Allometrik koeffitsientlar, doimiy qiymatlar, t qiymatlari va ahamiyatlilik testidagi P qiymatlari 4-jadvalda ko'rsatilgan. P < 0,05 darajasida bosh suyagi morfologiyasida umumiy bosh suyagi hajmi bilan bog'liq bo'lgan muhim allometrik naqsh komponentlari topilmadi.
Normallashtirilmagan ma'lumotlar to'plamlariga asoslangan PC hisob-kitoblariga ba'zi o'lcham omillari kiritilishi mumkinligi sababli, biz centroid o'lchami bilan normallashtirilgan ma'lumotlar to'plamlari yordamida hisoblangan centroid o'lchami va PC ballari o'rtasidagi allometrik tendentsiyani qo'shimcha ravishda o'rganib chiqdik (PCA natijalari va ballar to'plamlari S6 qo'shimcha jadvallarida keltirilgan). , C7). 4-jadvalda allometrik tahlil natijalari ko'rsatilgan. Shunday qilib, PC6 da 1% darajasida va PC10 da 5% darajasida sezilarli allometrik tendentsiyalar aniqlandi. 7-rasmda log centroid o'lchamining har ikki uchida dummies (±3 SD) bilan PC ballari va centroid o'lchami o'rtasidagi bu log-chiziqli munosabatlarning regressiya qiyaliklari ko'rsatilgan. PC6 balli bosh suyagining nisbiy balandligi va kengligining nisbatidir. Bosh suyagi kattalashgan sari bosh suyagi va yuz balandroq bo'ladi va peshona, ko'z kosalari va burun teshiklari yon tomonlarga yaqinroq bo'ladi. Namuna tarqalish shakli shuni ko'rsatadiki, bu nisbat odatda Shimoli-sharqiy Osiyoliklar va tubjoy amerikaliklarda uchraydi. Bundan tashqari, PC10 geografik mintaqadan qat'i nazar, o'rta yuz kengligining mutanosib ravishda kamayishiga moyillikni ko'rsatadi.
Jadvalda keltirilgan muhim allometrik munosabatlar uchun, shakl komponentining PC nisbati (normallashtirilgan ma'lumotlardan olingan) va markaz o'lchami o'rtasidagi log-chiziqli regressiya qiyaligi uchun virtual shakl deformatsiyasi 4 chizig'ining qarama-qarshi tomonida 3 SD o'lchamiga ega.
Gomologik 3D sirt modellari ma'lumotlar to'plamlarini tahlil qilish orqali bosh suyagi morfologiyasidagi quyidagi o'zgarishlar naqshlari namoyish etildi. PCA ning birinchi komponenti bosh suyagining umumiy hajmiga tegishli. Janubiy osiyoliklarning, jumladan, Hindiston, Shri-Lanka va Bangladeshning Andaman orollaridan olingan namunalarning kichikroq bosh suyaklari, Bergmannning ekogeografik qoidasi yoki orol qoidasiga mos keladigan kichikroq tana hajmiga bog'liq deb uzoq vaqtdan beri o'ylanib kelinmoqda613,5,16,25,27,62. Birinchisi harorat bilan bog'liq, ikkinchisi esa ekologik joyning mavjud maydoni va oziq-ovqat resurslariga bog'liq. Shakl komponentlari orasida eng katta o'zgarish bosh suyagi gumbazining uzunligi va kengligi nisbatidir. PC2 deb nomlangan bu xususiyat avstro-melaniyaliklar va afrikaliklarning mutanosib ravishda cho'zilgan bosh suyaklari o'rtasidagi yaqin munosabatni, shuningdek, ba'zi yevropaliklar va shimoli-sharqiy osiyoliklarning sharsimon bosh suyaklaridan farqlarni tasvirlaydi. Bu xususiyatlar oddiy chiziqli o'lchovlarga asoslangan ko'plab avvalgi tadqiqotlarda xabar qilingan37,63,64. Bundan tashqari, bu xususiyat afrikalik bo'lmaganlarda braxisefaliya bilan bog'liq bo'lib, bu antropometrik va osteometrik tadqiqotlarda uzoq vaqtdan beri muhokama qilinib kelinmoqda. Ushbu tushuntirishning asosiy gipotezasi shundaki, chaynashning kamayishi, masalan, temporal mushaklarning yupqalashishi, bosh terisining tashqi qismiga bosimni kamaytiradi5,8,9,10,11,12,13. Yana bir gipoteza bosh yuzasi maydonini kamaytirish orqali sovuq iqlimga moslashishni o'z ichiga oladi, bu Allen qoidalariga ko'ra, sferik bosh suyagi sirt maydonini sferik shaklga qaraganda yaxshiroq minimallashtirishini ko'rsatadi16,17,25. Joriy tadqiqot natijalariga asoslanib, bu gipotezalarni faqat bosh suyagi segmentlarining o'zaro bog'liqligi asosida baholash mumkin. Xulosa qilib aytganda, bizning PCA natijalarimiz bosh suyagi uzunligi-kengligi nisbati chaynash sharoitlari tomonidan sezilarli darajada ta'sirlangan degan gipotezani to'liq qo'llab-quvvatlamaydi, chunki PC2 (uzun/braxisefalik komponent) yuklanishi yuz nisbatlari (shu jumladan, nisbiy yuqori o'lchamlar) va temporal chuqurchaning nisbiy maydoni (temporal mushaklar hajmini aks ettiruvchi) bilan sezilarli darajada bog'liq emas edi. Bizning hozirgi tadqiqotimizda bosh suyagi shakli va harorat kabi geologik muhit sharoitlari o'rtasidagi bog'liqlik tahlil qilinmadi; ammo, Allen qoidasiga asoslangan tushuntirish sovuq iqlim mintaqalarida braxisefalonni tushuntirish uchun nomzod gipoteza sifatida ko'rib chiqishga arziydi.
PC4 da sezilarli o'zgarish aniqlandi, bu shimoli-sharqiy osiyoliklarning yuqori va pastki jag' suyaklarida katta, ko'zga ko'ringan zigomatik suyaklarga ega ekanligini ko'rsatadi. Bu topilma sibirliklarning taniqli o'ziga xos xususiyatiga mos keladi, ular zigomatik suyaklarning oldinga siljishi orqali juda sovuq iqlimga moslashgan deb hisoblanadi, natijada sinuslar hajmi oshadi va yuz tekislanadi 65. Bizning gomologik modelimizdan olingan yangi topilma shundaki, yevropaliklarda yonoqning osilib turishi frontal qiyalikning kamayishi, shuningdek, yassilangan va tor ensa suyaklari va ensa chuqurligi bilan bog'liq. Aksincha, shimoli-sharqiy osiyoliklarda peshonalarning qiyaliklari va ko'tarilgan ensa mintaqalari bo'ladi. Geometrik morfometrik usullar yordamida ensa suyagini o'rganish shuni ko'rsatdiki, osiyolik va yevropalik bosh suyaklari afrikaliklarga nisbatan tekis ensa egri chizig'iga va ensa suyagining pastroq holatiga ega. Biroq, PC2 va PC4 hamda PC3 va PC9 juftliklarining tarqoq diagrammalarimiz osiyoliklarda katta farqlarni ko'rsatdi, yevropaliklar esa ensefalning tekis asosi va pastki ensefal bilan tavsiflangan. Tadqiqotlar orasidagi osiyolik xususiyatlaridagi nomuvofiqliklar ishlatilgan etnik namunalardagi farqlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin, chunki biz Shimoli-sharqiy va Janubi-Sharqiy Osiyoning keng spektridan ko'plab etnik guruhlarni tanladik. Ensefalopatiya shaklidagi o'zgarishlar ko'pincha mushaklarning rivojlanishi bilan bog'liq. Biroq, bu moslashuvchan tushuntirish peshona va ensefal shakli o'rtasidagi bog'liqlikni hisobga olmaydi, bu ushbu tadqiqotda ko'rsatilgan, ammo to'liq namoyish etilmagan bo'lishi mumkin. Shu munosabat bilan, tana vazni balansi va og'irlik markazi yoki bo'yin birikmasi (foramen magnum) yoki boshqa omillar o'rtasidagi bog'liqlikni ko'rib chiqishga arziydi.
Katta o'zgaruvchanlikka ega yana bir muhim komponent chaynash apparatining rivojlanishi bilan bog'liq bo'lib, u yuqori va temporal chuqurchalar bilan ifodalanadi, bu PC6, PC7 va PC4 ballarining kombinatsiyasi bilan tavsiflanadi. Bosh suyagi segmentlarining bu sezilarli qisqarishi boshqa har qanday geografik guruhga qaraganda yevropalik shaxslarni ko'proq tavsiflaydi. Bu xususiyat qishloq xo'jaligi va oziq-ovqat tayyorlash texnikasining dastlabki rivojlanishi tufayli yuz morfologiyasining barqarorligining pasayishi natijasida talqin qilingan, bu esa o'z navbatida kuchli chaynash apparatisiz chaynash apparatiga mexanik yukni kamaytirdi9,12,28,66. Chaynash funktsiyasi gipotezasiga ko'ra, 28 bu bosh suyagi asosining egilishining o'tkirroq bosh suyagi burchagi va sharsimonroq bosh suyagi tomiga o'zgarishi bilan birga keladi. Shu nuqtai nazardan, qishloq xo'jaligi populyatsiyalari ixcham yuzlarga, pastki jag'ning kamroq chiqib turishiga va sharsimonroq meningitlarga ega bo'lishga moyil. Shuning uchun, bu deformatsiyani chaynash organlari kamaygan yevropaliklarning bosh suyagining lateral shaklining umumiy konturi bilan izohlash mumkin. Biroq, ushbu tadqiqotga ko'ra, bu talqin murakkab, chunki PC2 ning oldingi talqinlarida ko'rib chiqilganidek, sharsimon neyrokranium va chaynash apparati rivojlanishi o'rtasidagi morfologik bog'liqlikning funktsional ahamiyati kamroq qabul qilinadi.
Shimoli-sharqiy osiyoliklar va Janubi-sharqiy osiyoliklar o'rtasidagi farqlar PC3 va PC9 da ko'rsatilganidek, qiyalik ensa suyagiga ega uzun bo'yli yuz va tor bosh suyagi asosiga ega kalta yuz o'rtasidagi farq bilan ko'rsatilgan. Geoekologik ma'lumotlarning yo'qligi sababli, bizning tadqiqotimiz bu topilma uchun faqat cheklangan tushuntirish beradi. Mumkin bo'lgan tushuntirish - bu boshqa iqlim yoki ovqatlanish sharoitlariga moslashish. Ekologik moslashuvdan tashqari, Shimoli-sharqiy va Janubi-sharqiy Osiyodagi populyatsiyalar tarixidagi mahalliy farqlar ham hisobga olingan. Masalan, Sharqiy Yevrosiyoda bosh suyagi morfometrik ma'lumotlariga asoslangan anatomik jihatdan zamonaviy odamlarning (AMH) tarqalishini tushunish uchun ikki qavatli model gipoteza qilingan67,68. Ushbu modelga ko'ra, "birinchi daraja", ya'ni kech pleystotsen AMH mustamlakachilarining asl guruhlari, zamonaviy avstro-melaneziyaliklar singari mintaqaning tub aholisidan ko'proq yoki kamroq to'g'ridan-to'g'ri kelib chiqqan (p. Birinchi qatlam). , va keyinchalik mintaqaga shimoli-sharqiy Osiyo xususiyatlariga ega bo'lgan shimoliy qishloq xo'jaligi xalqlarining (ikkinchi qatlam) keng ko'lamli aralashuvini boshdan kechirdi (taxminan 4000 yil oldin). Janubi-sharqiy Osiyo bosh suyagi shakli qisman mahalliy birinchi darajali genetik merosga bog'liq bo'lishi mumkinligini hisobga olsak, Janubi-sharqiy Osiyo bosh suyagi shaklini tushunish uchun "ikki qavatli" model yordamida xaritalangan gen oqimi kerak bo'ladi.
Gomologik modellar yordamida xaritalangan geografik birliklar yordamida bosh suyagi o'xshashligini baholash orqali biz Afrikadan tashqaridagi stsenariylarda AMFning asosiy populyatsiya tarixini taxmin qilishimiz mumkin. Skelet va genomik ma'lumotlarga asoslanib AMFning tarqalishini tushuntirish uchun ko'plab turli xil "Afrikadan tashqarida" modellari taklif qilingan. Ulardan so'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, Afrikadan tashqaridagi hududlarda AMH kolonizatsiyasi taxminan 177 000 yil oldin boshlangan69,70. Biroq, bu davrda Evrosiyoda AMFning uzoq masofalarga tarqalishi noaniqligicha qolmoqda, chunki bu dastlabki qazilmalarning yashash joylari Yaqin Sharq va Afrika yaqinidagi O'rta yer dengizi bilan cheklangan. Eng oddiy holat - bu Afrikadan Evrosiyoga migratsiya yo'li bo'ylab Himoloy tog'lari kabi geografik to'siqlarni chetlab o'tib, bitta aholi punkti. Boshqa bir model ko'p sonli migratsiya to'lqinlarini taklif qiladi, ularning birinchisi Afrikadan Hind okeani qirg'oqlari bo'ylab Janubi-Sharqiy Osiyo va Avstraliyaga tarqaldi va keyin Shimoliy Evrosiyoga tarqaldi. Ushbu tadqiqotlarning aksariyati AMF taxminan 60 000 yil oldin Afrikadan ancha uzoqqa tarqalganligini tasdiqlaydi. Shu nuqtai nazardan, Avstraliya-Melaneya (shu jumladan Papua) namunalari gomologiya modellarining asosiy komponentlarini tahlil qilishda boshqa har qanday geografik seriyalarga qaraganda Afrika namunalariga ko'proq o'xshashlikni ko'rsatadi. Ushbu topilma Yevrosiyoning janubiy chekkasi bo'ylab birinchi AMF tarqalish guruhlari ma'lum iqlim yoki boshqa muhim sharoitlarga javoban sezilarli morfologik o'zgarishlarsiz to'g'ridan-to'g'ri Afrikada paydo bo'lgan degan gipotezani qo'llab-quvvatlaydi22,68.
Allometrik o'sishga kelsak, markaz o'lchami bilan normallashtirilgan boshqa ma'lumotlar to'plamidan olingan shakl komponentlaridan foydalangan holda tahlil PC6 va PC10 da sezilarli allometrik tendentsiyani ko'rsatdi. Ikkala komponent ham peshona shakli va yuz qismlari bilan bog'liq bo'lib, ular bosh suyagi kattalashgan sari torayib boradi. Shimoli-sharqiy osiyoliklar va amerikaliklar bu xususiyatga ega bo'lishga moyil bo'lib, nisbatan katta bosh suyaklariga ega. Ushbu topilma ilgari xabar qilingan allometrik naqshlarga zid keladi, unda katta miyalar "Brokaning qopqog'i" deb ataladigan mintaqada nisbatan kengroq frontal loblarga ega bo'lib, natijada frontal lob kengligi oshadi34. Bu farqlar namunalar to'plamlaridagi farqlar bilan izohlanadi; Bizning tadqiqotimizda zamonaviy populyatsiyalardan foydalangan holda bosh suyagi umumiy hajmining allometrik naqshlari tahlil qilindi va qiyosiy tadqiqotlar miya hajmi bilan bog'liq inson evolyutsiyasining uzoq muddatli tendentsiyalarini ko'rib chiqadi.
Yuz allometriyasiga kelsak, biometrik ma'lumotlardan foydalangan holda o'tkazilgan bitta tadqiqotda yuz shakli va o'lchami biroz bog'liq bo'lishi mumkinligi aniqlandi, bizning tadqiqotimiz esa kattaroq bosh suyaklari uzunroq va torroq yuzlar bilan bog'liq bo'lishini aniqladi. Biroq, biometrik ma'lumotlarning izchilligi noaniq; Ontogenetik allometriya va statik allometriyani taqqoslaydigan regressiya testlari turli natijalarni ko'rsatmoqda. Bo'yning oshishi tufayli sferik bosh suyagi shakliga allometrik tendentsiya ham qayd etilgan; ammo, biz bo'y ma'lumotlarini tahlil qilmadik. Bizning tadqiqotimiz shuni ko'rsatadiki, bosh suyagi sharsimon nisbatlari va bosh suyagining umumiy hajmi o'rtasidagi bog'liqlikni ko'rsatadigan hech qanday allometrik ma'lumotlar yo'q.
Garchi bizning hozirgi tadqiqotimiz bosh suyagi morfologiyasiga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan iqlim yoki ovqatlanish sharoitlari bilan ifodalangan tashqi o'zgaruvchilar haqidagi ma'lumotlarni o'rganmasa-da, ushbu tadqiqotda ishlatilgan gomologik 3D bosh suyagi sirt modellarining katta ma'lumotlar to'plami o'zaro bog'liq fenotipik morfologik o'zgarishni baholashga yordam beradi. Oziqlanish, iqlim va ovqatlanish sharoitlari kabi atrof-muhit omillari, shuningdek, migratsiya, gen oqimi va genetik drift kabi neytral kuchlar.
Ushbu tadqiqot 9 ta geografik birlikdagi 148 ta populyatsiyadan to'plangan 342 ta erkak bosh suyaklari namunalarini o'z ichiga oldi (1-jadval). Ko'pgina guruhlar geografik jihatdan mahalliy namunalar bo'lsa, Afrika, Shimoli-sharqiy/Janubi-Sharqiy Osiyo va Amerikadagi ba'zi guruhlar (kursiv bilan ko'rsatilgan) etnik jihatdan aniqlangan. Ko'pgina bosh suyagi namunalari Tsunehiko Hanihara tomonidan taqdim etilgan Martin bosh suyagi o'lchov ta'rifiga muvofiq bosh suyagi o'lchovlari ma'lumotlar bazasidan tanlab olindi. Biz dunyodagi barcha etnik guruhlardan vakillik qiluvchi erkak bosh suyaklarini tanladik. Har bir guruh a'zolarini aniqlash uchun biz ushbu guruhga mansub barcha shaxslar uchun guruh o'rtacha qiymatidan 37 ta bosh suyagi o'lchovlari asosida Evklid masofalarini hisobladik. Ko'pgina hollarda, biz o'rtacha qiymatdan eng kichik masofaga ega bo'lgan 1-4 ta namunani tanladik (S4 qo'shimcha jadval). Ushbu guruhlar uchun ba'zi namunalar Hahara o'lchovlari ma'lumotlar bazasida ko'rsatilmagan bo'lsa, tasodifiy tanlandi.
Statistik taqqoslash uchun, 1-jadvalda ko'rsatilgandek, 148 ta populyatsiya namunalari asosiy geografik birliklarga guruhlangan. "Afrika" guruhi faqat Sahroi Kabirdan janubiy mintaqadan namunalardan iborat. Shimoliy Afrikadan namunalar "Yaqin Sharq"ga o'xshash sharoitga ega G'arbiy Osiyodan namunalar bilan birga kiritilgan. Shimoli-sharqiy Osiyo guruhiga faqat yevropalik bo'lmagan millatga mansub odamlar, Amerika guruhiga esa faqat tubjoy amerikaliklar kiradi. Xususan, bu guruh Shimoliy va Janubiy Amerika qit'alarining keng hududida, turli xil muhitlarda tarqalgan. Biroq, biz ko'p migratsiyalardan qat'i nazar, Shimoli-sharqiy Osiyodan kelib chiqqan deb hisoblangan tubjoy amerikaliklarning demografik tarixini hisobga olgan holda, AQSh namunasini ushbu yagona geografik birlik ichida ko'rib chiqamiz 80.
Biz yuqori aniqlikdagi 3D skaner (Shining 3D Co Ltd tomonidan ishlab chiqarilgan EinScan Pro, minimal aniqlik: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) yordamida ushbu qarama-qarshi bosh suyagi namunalarining 3D sirt ma'lumotlarini yozib oldik va keyin to'r hosil qildik. To'r modeli taxminan 200 000–400 000 tepalikdan iborat bo'lib, unga kiritilgan dasturiy ta'minot teshiklarni to'ldirish va qirralarni tekislash uchun ishlatiladi.
Birinchi bosqichda biz har qanday bosh suyagidan olingan skanerlash ma'lumotlaridan foydalanib, 4485 ta tepalikdan (8728 ta ko'pburchak yuzalardan) iborat bitta shablonli to'rli bosh suyagi modelini yaratdik. Sfenoid suyak, toshli temporal suyak, tanglay, yuqori jag' alveolalari va tishlardan iborat bosh suyagi sohasining asosi shablonli to'rli modeldan olib tashlandi. Buning sababi shundaki, bu tuzilmalar ba'zan pterigoid yuzalar va stiloid jarayonlar kabi ingichka yoki ingichka o'tkir qismlar, tishlarning aşınması va/yoki nomuvofiq tishlar to'plami tufayli to'liq bo'lmaydi yoki bajarish qiyin. Teshik magnum atrofidagi bosh suyagi asosi, shu jumladan asosi, rezektsiya qilinmadi, chunki bu bo'yin bo'g'imlarining joylashuvi uchun anatomik jihatdan muhim joy va bosh suyagining balandligi baholanishi kerak. Ikkala tomondan ham nosimmetrik bo'lgan shablonni hosil qilish uchun oyna halqalaridan foydalaning. Ko'pburchak shakllarni iloji boricha teng tomonli qilish uchun izotropik to'rlashni bajaring.
Keyin, HBM-Rugle dasturi yordamida shablon modelining anatomik jihatdan mos keladigan uchlariga 56 ta belgi biriktirildi. Belgi sozlamalari belgi joylashuvining aniqligi va barqarorligini ta'minlaydi va yaratilgan gomologiya modelida ushbu joylarning gomologiyasini ta'minlaydi. Ularni S5 qo'shimcha jadvali va S3 qo'shimcha rasmda ko'rsatilganidek, ularning o'ziga xos xususiyatlariga qarab aniqlash mumkin. Booksteinning ta'rifiga ko'ra81, bu belgilarning aksariyati uchta tuzilmaning kesishmasida joylashgan I turdagi belgilar, ba'zilari esa maksimal egrilik nuqtalariga ega II turdagi belgilardir. Ko'pgina belgilar Martinning 36-ta'rifida chiziqli kranial o'lchovlar uchun belgilangan nuqtalardan ko'chirildi. Keyingi bo'limda aniqroq gomologiya modellarini yaratish uchun anatomik jihatdan mos keladigan uchlarga qo'lda biriktirilgan 342 ta bosh suyagi namunalarining skanerlangan modellari uchun bir xil 56 ta belgini aniqladik.
S4 qo'shimcha rasmda ko'rsatilgandek, skanerlash ma'lumotlari va shablonini tavsiflash uchun bosh markazli koordinatalar tizimi aniqlandi. XZ tekisligi - bu chap va o'ng tashqi eshitish kanallarining yuqori chetining eng yuqori nuqtasidan (Martinning ta'rifi: qismi) va chap orbitaning pastki chetining eng past nuqtasidan (Martinning ta'rifi: orbitasi) o'tadigan Frankfurt gorizontal tekisligi. . X o'qi chap va o'ng tomonlarni bog'laydigan chiziq, X+ esa o'ng tomon. YZ tekisligi chap va o'ng qismlarning o'rtasidan va burun ildizidan o'tadi: Y+ yuqoriga, Z+ oldinga. Tayanch nuqtasi (boshlang'ich nuqta: nol koordinata) YZ tekisligi (o'rta tekislik), XZ tekisligi (Frankfort tekisligi) va XY tekisligi (koronal tekislik) kesishmasida o'rnatiladi.
Biz HBM-Rugle dasturidan (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) foydalanib, 56 ta belgi nuqtasi (1-rasmning chap tomoni) yordamida shablonni moslashtirishni amalga oshirib, gomologik to'r modelini yaratdik. Dastlab Yaponiyadagi Ilg'or sanoat fanlari va texnologiyalari institutining Raqamli inson tadqiqotlari markazi tomonidan ishlab chiqilgan asosiy dasturiy ta'minot komponenti HBM deb ataladi va belgilar yordamida shablonlarni moslashtirish va bo'linish yuzalari yordamida nozik to'r modellarini yaratish funktsiyalariga ega82. Keyingi dasturiy ta'minot versiyasi (mHBM) 83 moslashtirish ish faoliyatini yaxshilash uchun belgilarsiz naqsh moslashtirish funksiyasini qo'shdi. HBM-Rugle mHBM dasturini koordinata tizimlarini sozlash va kirish ma'lumotlarining o'lchamini o'zgartirish kabi qo'shimcha foydalanuvchilar uchun qulay xususiyatlar bilan birlashtiradi. Dasturiy ta'minotni moslashtirish aniqligining ishonchliligi ko'plab tadqiqotlarda tasdiqlangan52,54,55,56,57,58,59,60.
HBM-Rugle shablonini yo'nalish belgilari yordamida o'rnatishda, shablonning to'r modeli ICP texnologiyasiga asoslangan qattiq ro'yxatga olish (shablon va maqsadli skanerlash ma'lumotlariga mos keladigan yo'nalish belgilari orasidagi masofalar yig'indisini minimallashtirish) orqali maqsadli skanerlash ma'lumotlariga qo'shiladi va keyin to'rning qattiq bo'lmagan deformatsiyasi orqali shablonni maqsadli skanerlash ma'lumotlariga moslashtiradi. Ushbu moslashtirish jarayoni moslashtirishning aniqligini oshirish uchun ikkita moslashtirish parametrining turli qiymatlaridan foydalangan holda uch marta takrorlandi. Ushbu parametrlardan biri shablon panjara modeli va maqsadli skanerlash ma'lumotlari orasidagi masofani cheklaydi, ikkinchisi esa shablon yo'nalish belgilari va maqsadli yo'nalish belgilari orasidagi masofani kamaytiradi. Keyin deformatsiyalangan shablon to'r modeli 17 709 tepalikdan (34 928 ko'pburchak) iborat yanada takomillashtirilgan to'r modelini yaratish uchun tsiklik sirt bo'linish algoritmi 82 yordamida bo'lindi. Nihoyat, bo'lingan shablon panjara modeli gomologiya modelini yaratish uchun maqsadli skanerlash ma'lumotlariga moslashtiriladi. Belgilangan joylar maqsadli skanerlash ma'lumotlaridagi joylardan biroz farq qilganligi sababli, gomologik model oldingi bo'limda tasvirlangan bosh yo'nalishi koordinata tizimidan foydalanib, ularni tavsiflash uchun aniq sozlangan. Barcha namunalarda mos keladigan gomologik model belgilari va maqsadli skanerlash ma'lumotlari orasidagi o'rtacha masofa <0,01 mm ni tashkil etdi. HBM-Rugle funktsiyasi yordamida hisoblangan gomologik model ma'lumotlari nuqtalari va maqsadli skanerlash ma'lumotlari orasidagi o'rtacha masofa 0,322 mm ni tashkil etdi (Qo'shimcha jadval S2).
Bosh suyagi morfologiyasidagi o'zgarishlarni tushuntirish uchun barcha gomologik modellarning 17 709 ta tepasi (53 127 XYZ koordinatalari) Yaponiyaning Ilg'or sanoat fanlari va texnologiyalari instituti Raqamli inson fanlari markazi tomonidan yaratilgan HBS dasturi yordamida asosiy komponentlar tahlili (PCA) yordamida tahlil qilindi (distribyutor: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Keyin biz PCA ni normallashtirilmagan ma'lumotlar to'plamiga va ma'lumotlar to'plamini markaz o'lchami bilan normallashtirishga harakat qildik. Shunday qilib, standartlashtirilmagan ma'lumotlarga asoslangan PCA standartlashtirilgan ma'lumotlardan foydalangan PCA ga qaraganda to'qqizta geografik birlikning bosh suyagi shaklini aniqroq tavsiflashi va komponentlarni talqin qilishni osonlashtirishi mumkin.
Ushbu maqolada umumiy dispersiyaning 1% dan ortiq hissasi bo'lgan aniqlangan asosiy komponentlar soni keltirilgan. Asosiy geografik birliklar bo'yicha guruhlarni farqlashda eng samarali bo'lgan asosiy komponentlarni aniqlash uchun, hissasi 2% dan yuqori bo'lgan asosiy komponent (PC) ballariga qabul qiluvchi operatsion xarakteristikasi (ROC) tahlili qo'llanildi 84. Ushbu tahlil tasniflash samaradorligini oshirish va geografik guruhlar orasidagi grafiklarni to'g'ri taqqoslash uchun har bir PCA komponenti uchun ehtimollik egri chizig'ini yaratadi. Diskriminatsiya kuchi darajasini egri chiziq ostidagi maydon (AUC) bo'yicha baholash mumkin, bu yerda katta qiymatlarga ega PCA komponentlari guruhlar o'rtasida yaxshiroq farqlay oladi. Keyin ahamiyatlilik darajasini baholash uchun xi-kvadrat testi o'tkazildi. ROC tahlili Microsoft Excel dasturida Bell Curve for Excel dasturi (3.21 versiyasi) yordamida amalga oshirildi.
Bosh suyagi morfologiyasidagi geografik farqlarni vizualizatsiya qilish uchun, guruhlarni asosiy geografik birliklardan eng samarali ajratib turadigan PC ballari yordamida tarqoq grafiklar yaratildi. Asosiy komponentlarni talqin qilish uchun asosiy komponentlar bilan yuqori darajada bog'liq bo'lgan model tepaliklarini vizualizatsiya qilish uchun rang xaritasidan foydalaning. Bundan tashqari, asosiy komponent ballarining ±3 standart og'ishlarida (SD) joylashgan asosiy komponent o'qlarining uchlarining virtual tasvirlari hisoblab chiqildi va qo'shimcha videoda taqdim etildi.
Allometriya PCA tahlilida baholangan bosh suyagi shakli va o'lcham omillari o'rtasidagi bog'liqlikni aniqlash uchun ishlatilgan. Tahlil hissasi >1% bo'lgan asosiy komponentlar uchun amal qiladi. Ushbu PCA ning bir cheklovi shundaki, shakl komponentlari alohida shaklni ko'rsata olmaydi, chunki normallashtirilmagan ma'lumotlar to'plami barcha o'lcham omillarini olib tashlamaydi. Normallashtirilmagan ma'lumotlar to'plamlaridan foydalanishdan tashqari, biz hissasi >1% bo'lgan asosiy komponentlarga qo'llaniladigan normallashtirilgan santroid o'lcham ma'lumotlariga asoslangan PC kasr to'plamlari yordamida allometrik tendentsiyalarni ham tahlil qildik.
Allometrik tendentsiyalar Y = aXb 85 tenglama yordamida sinovdan o'tkazildi, bu yerda Y shakl komponentining shakli yoki nisbati, X - santroid o'lchami (S2 qo'shimcha jadval), a - doimiy qiymat va b - allometrik koeffitsient. Ushbu usul asosan allometrik o'sish tadqiqotlarini geometrik morfometriyaga kiritadi78,86. Ushbu formulaning logarifmik o'zgarishi quyidagicha: log Y = b × log X + log a. Eng kichik kvadratlar usuli yordamida regressiya tahlili a va b ni hisoblash uchun qo'llanildi. Y (santroid o'lchami) va X (PC ballari) logarifmik o'zgartirilganda, bu qiymatlar musbat bo'lishi kerak; ammo, X uchun taxminlar to'plami manfiy qiymatlarni o'z ichiga oladi. Yechim sifatida biz eng kichik kasrning absolyut qiymatiga yaxlitlashni har bir komponentdagi har bir kasr uchun 1 qo'shdik va barcha o'zgartirilgan musbat kasrlarga logarifmik o'zgartirishni qo'lladik. Allometrik koeffitsientlarning ahamiyati ikki tomonlama Studentning t testi yordamida baholandi. Allometrik o'sishni sinash uchun ushbu statistik hisob-kitoblar Excel dasturidagi Bell Curves (3.21 versiyasi) yordamida amalga oshirildi.
Wolpoff, MH Skeletning burun teshiklariga iqlim ta'siri. Ha. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Bosh shakli va iqlim stressi. Ha. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Nashr vaqti: 2024-yil 2-aprel